Calostoma cinnabarinum é uma espécie de fungo gasteroide da família Sclerodermataceae. É a espécie-tipo do gênero Calostoma. Apesar da aparência, C. cinnabarinum não está relacionada aos verdadeiros cogumelos puffballs, membros do gênero Podaxis, Geastrales ou fungos fedorentos da família Phallaceae. No entanto, durante sua complexa história taxonômica, foi confundida com cada um desses grupos antes do advento da filogenética molecular.
O basidioma apresenta coloração e aparência características, com uma camada de gelatina amarelada envolvendo um píleo esférico vermelho-vivo com aproximadamente 2 cm de diâmetro, situado no topo de um estipe esponjoso vermelho ou marrom-amarelado com 1,5 a 4 cm de altura. A camada mais interna do píleo é a gleba, que contém esporos elípticos claros ou ligeiramente amarelados, medindo 14–20 μm de comprimento por 6–9 μm de largura. A superfície dos esporos apresenta um padrão de pequenas depressões, conferindo aparência reticulada. A espécie distribui-se pelas Américas e pelo leste da Ásia, onde cresce no solo em florestas decíduas, formando associações micorrízicas com carvalhos. Embora seja consumida ou utilizada na medicina tradicional em algumas regiões, geralmente é considerada não comestível.
Taxonomia
Calostoma cinnabarinum possui uma história taxonômica complexa. Leonard Plukenet ilustrou um "fungo empoeirado da Virgínia, um trabalho elegante retorcido com estipe vermelho-coral" em sua Phytographia de 1692, posteriormente reconhecida como esta espécie. Em 1809, Christiaan Persoon forneceu a primeira descrição científica moderna, como Scleroderma callostoma, e sugeriu que a espécie poderia ser suficientemente distinta para justificar a criação de um novo gênero. Ainda naquele ano, Nicaise Desvaux criou o gênero Calostoma. Para evitar um nome tautônimo, renomeou a espécie-tipo como C. cinnabarinum.
Em 1811, Louis Bosc descreveu-a como Lycoperdon heterogeneum sem mencionar os trabalhos anteriores, embora também tenha sugerido colocá-la em gênero próprio. Jean Poiret transferiu S. callostoma de Persoon para Lycoperdon em 1817, mantendo separadamente L. heterogeneum de Bosc. No mesmo ano, Nees von Esenbeck observou a opinião de Bosc e criou o gênero Mitremyces, sem referenciar a atribuição anterior de Desvaux a Calostoma. Um artigo de 1825 de Edward Hitchcock usou o nome binomial novo Gyropodium coccineum; embora afirmasse que o nome fora estabelecido por Lewis Schweinitz, admitiu que não havia descrição publicada, sendo o nome e sua origem considerados duvidosos.
Schweinitz atribuiu Lycoperdon heterogeneum de Bosc a Mitremyces como M. lutescens em 1822. Uma década depois, descreveu M. cinnabarinum como espécie nova, mas descrições incompletas e espécimes mal identificados geraram confusão. August Corda separou-as com maior clareza, fornecendo novas descrições e atribuindo cinnabarinum a Calostoma com base em Desvaux e Persoon, mantendo lutescens em Mitremyces. A monografia de George Massee de 1888 sobre Calostoma descartou a distinção, argumentando que as duas espécies de Schweinitz eram a mesma em diferentes estágios de desenvolvimento. Em 1897, Charles Edward Burnap publicou nova descrição de C. lutescens, estabelecendo divisão clara entre as espécies semelhantes que permanece substancialmente inalterada. Referências como "C. cinnabarina" são comuns, mas incorretas.
Filogenia
As relações e origens evolutivas de Calostoma foram intensamente debatidas. Com base em características morfológicas, micologistas do século XIX a relacionaram alternadamente a Scleroderma, Clathrus, Geastrum, ou Tulostoma. A filogenética molecular no final do século XX demonstrou que Gasteromycetales era polifilética, pois fungos gasteroides não formam um clado único. Estudos de sequenciamento de DNA nuclear e mitocondrial revelaram que Calostoma cinnabarinum não é próxima de Lycoperdaceae (verdadeiros cogumelos puffballs), Phallales (fungos fedorentos), maioria dos Geastrales, nem ágaricos gasteroides como Tulostoma ou Podaxis, pertencendo à ordem Boletales. Pesquisas posteriores agruparam fungos majoritariamente gasteroides, incluindo Calostoma, na subordem Sclerodermatineae. Confirmou-se que C. cinnabarinum e C. ravenelii são espécies distintas, e identificaram suas parentes mais próximas fora do gênero como Gyroporus, e Scleroderma. Estudo multigênico posterior ajustou o cladograma de Sclerodermatineae, posicionando Pisolithus como parente mais próxima de Calostoma.
A grande dissimilaridade morfológica de Calostoma cinnabarinum em relação a outras Boletales corresponde a taxa de deriva genética acima da média da ordem. Essa característica é compartilhada por outras Sclerodermatineae, que sofreram evolução mais rápida que a ordem como um todo.
Quimiotaxonomia
A inclusão do gênero Calostoma em Boletales inseriu-o em uma ordem cuja bioquímica é bem estudada. A maioria dos membros da família Boletales é caracterizada por compostos produzidos pela via do chiquimato-corismato, incluindo pigmentos característicos.
Gertraud Gruber e Wolfgang Steglich não detectaram esses compostos em C. cinnabarinum, mas isolaram um novo pigmento polieno denominado calostomal, responsável pela cor laranja-avermelhada dos basidiomas. O éster metílico do calostomal foi analisado por espectroscopia de NMR e identificado como ácido al-trans-16-oxohexadeca-2,4,6,8,10,12,14-heptaenoico. Pigmentos relacionados, as boletocrocinas, foram isolados de Boletus laetissimus e B. rufoaureus.
Etimologia
O epíteto específico cinnabarinum deriva do grego antigo kinnábari (κιννάβαρι), referindo-se à cor "vermelho-cinábrio", semelhante ao sangue de dragão.
Nomes vernáculos em inglês incluem "stalked puffball-in-aspic", "red slimy-stalked puffball", "aspic puffball", "gelatinous-stalked puffball" e "hot lips". No centro do México é chamado em espanhol de "hongo orquídea" (fungo orquídea) e em náuatle de "huang noono".
thumb|center|Estrutura esquelética do calostomal|501x501px
Descrição
thumb|left|Espécime mostrando a camada gelatinosa e aparência semelhante a ovo de anfíbio
A aparência dos basidiomas foi comparada a ovos de anfíbios ou "pequenos tomates vermelhos cercados por gelatina". Consistem em um píleo globoso (esférico) vermelho-vivo sobre um estipe reticulado, coberto por espessa camada gelatinosa. Inicialmente hipógeos, emergem do solo à medida que o estipe continua a se expandir.
O píleo atinge até 2 cm de diâmetro, geralmente quase esférico, embora em algumas populações seja oval e ligeiramente menor ou maior. Sua estrutura interna é complexa, descrita às vezes como exoperídio e endoperídio com subcamadas, outras como camadas distintas. A camada mais externa é um revestimento amarelado translúcido gelatinoso de 4 a 9 mm de espessura, semelhante a um véu universal gelatinoso. Abaixo há membrana fina vermelho-cinábrio. Com o amadurecimento, essas camadas externas se desfazem. Fragmentos da membrana vermelha incorporam-se ao gel remanescente, parecendo pequenas sementes vermelhas. Revela-se então o endoperídio, camada resistente não gelatinosa que não se fragmenta. Inicialmente tem superfície empoeirada vermelho-viva que envelhece para laranja ou amarelo pálido. Cristas ou raios apicais vermelho-vivos formam o peristoma. Os espécimes norte-americanos geralmente apresentam quatro a cinco dessas cristas, enquanto populações asiáticas podem ter até sete. Dentro do endoperídio está a gleba, massa de esporos branca quando jovem e fulva ou amarela em indivíduos mais velhos.
O estipe também é coberto por camada gelatinosa externa que consiste em filamentos gelatinosos anastomosados, conferindo aspecto reticulado ou esponjoso. A coloração varia de vermelho a marrom-amarelado, desbotando com a idade. Tem de 1 a 2 cm de espessura e 1,5 a 4 cm de comprimento, com uma parte ou o todo podendo permanecer enterrado.
Características microscópicas
Na esporada, os esporos geralmente aparecem amarelos, embora um população coreana com esporada rosa claro tenha sido observada. Ao microscópio óptico são hialinos ou amarelo-pálidos, elípticos e visivelmente com depressões. Microscopia eletrônica ou de força atômica revela poros formando um retículo elaborado, com dois a três poros por micrômetro, cada um com cerca de 400 nm de profundidade. A maioria mede 14–20 por 6–9 μm, mas alguns chegam a 24 ou 28 μm; espécimes coreanos apresentaram esporos ligeiramente menores. Diferentemente de outras espécies do gênero, C. cinnabarinum não utiliza células nutridoras para nutrir esporos. Os basídios medem 40–50 por 15–20 μm, são amplamente obovados (formato de lágrima), claviformes ou às vezes cilíndricos, com cinco a doze esporos distribuídos uniformemente ou irregularmente na superfície. A gleba contém hifas ramificadas de 3–4 μm de espessura com fíbulas frequentes. O capilício formado por essas fíbulas está presente apenas em indivíduos jovens, desintegrando-se posteriormente. Espécies semelhantes
Pelo menos na América do Norte, C. cinnabarinum é distinta e facilmente reconhecível. Duas outras espécies de Calostoma também ocorrem no leste dos Estados Unidos. C. lutescens possui camada gelatinosa mais fina e camada média (mesoperídio) predominantemente amarela, com a cor vermelha restrita ao peristoma. Apresenta também um colar bem definido na base do píleo, estipe mais longo e esporos globosos com depressões. C. ravenelii não é gelatinosa, mas possui verrugas adornando o píleo e é menor que C. cinnabarinum. Também possui peristoma avermelhado, mas é de cor argilosa no restante. Diferentemente de C. lutescens, os esporos de C. ravenelii não podem ser distinguidos dos de C. cinnabarinum exceto pelo uso de microscopia de força atômica.
Mais representantes do gênero estão presentes na Ásia. Pelo menos nove espécies foram registradas no continente indiano, algumas das quais também se sobrepõem à distribuição de C. cinnabarinum na Indonésia, Taiwan ou Japão. Muitas dessas espécies podem ser distinguidas facilmente por características macroscópicas. C. japonicum é laranja-rosado e carece de camada externa gelatinosa, enquanto tanto C. jiangii quanto C. junghuhnii são marrons. No entanto, outras exigem características microscópicas de forma e ornamentação dos esporos para identificação. Diferentemente dos esporos uniformemente alongados de C. cinnabarinum, C. guizhouense possui esporos elípticos e globosos. C. pengii difere principalmente no padrão de ornamentação na superfície dos esporos.
Distribuição, habitat e ecologia
Amplamente distribuída, C. cinnabarinum pode ser encontrada desde Massachusetts até a Flórida nos Estados Unidos. Sua distribuição se estende pelo menos até o Texas, com populações possíveis no Sudoeste, mas é mais comum nas Montanhas Apalaches, onde se torna mais frequente com o aumento da altitude. Também está presente no leste do México, onde cresce nas florestas nubladas subtropicais de Veracruz e Hidalgo. Na América Central, é conhecido do Parque Nacional Chiquibul em Belize, das florestas nubladas de Baja Verapaz e El Quiché na Guatemala, e do Panamá. A espécie também foi registrada na América do Sul, desde a Colômbia até o sudeste do Brasil, onde é descrita como rara. Foi coletada ainda em uma população disjunta na Ásia, registrada em sete províncias da China continental, principalmente no sudeste, incluindo Taiwan, além da Indonésia, Japão, e Jirisan na Coreia do Sul.