right|thumb|Ondas gama|400px Uma onda gama ou ritmo gama é um padrão de oscilação neural no cérebro humano com uma faixa de frequência entre 30 e 100 Hz (30 a 100 ciclos por segundo), sendo o ponto de 40 Hz de interesse particular. As ondas gama com frequências entre 30 e 70 hertz podem ser classificadas como gama baixo, e aquelas entre 70 e 150 hertz como gama alto. Os ritmos gama estão correlacionados com a atividade de e fenômenos cognitivos como memória de trabalho, atenção e , e podem ter sua amplitude aumentada através de meditação ou neuroestimulação. A atividade gama alterada tem sido observada em muitos distúrbios de humor e cognitivos, como a doença de Alzheimer, epilepsia, e esquizofrenia.
Descoberta As ondas gama podem ser detectadas por eletroencefalografia ou magnetoencefalografia. Um dos primeiros relatos da atividade de ondas gama foi registrado no córtex visual de macacos acordados. Subsequentemente, uma atividade de pesquisa significativa concentrou-se na atividade gama no córtex visual.
A atividade gama também foi detectada e estudada nas regiões corticais pré-motoras, parietais, temporais e frontais. As ondas gama constituem uma classe comum de atividade oscilatória em neurônios pertencentes ao . Tipicamente, entende-se que essa atividade reflete conexões (anterógradas) entre regiões cerebrais distintas, em contraste com o feedback de ondas alfa nas mesmas regiões. As oscilações gama também demonstraram correlacionar-se com o disparo de neurônios únicos, principalmente neurônios inibitórios, durante todos os estados do ciclo vigília-sono. A atividade das ondas gama é mais proeminente durante a vigília alerta e atenta. No entanto, os mecanismos e substratos pelos quais a atividade gama pode ajudar a gerar diferentes estados de consciência permanecem desconhecidos.
Controvérsia Alguns pesquisadores contestam a validade ou o significado da atividade de ondas gama detectada por EEG de couro cabeludo, porque a banda de frequência das ondas gama se sobrepõe à banda de frequência eletromiográfica (EMG). Assim, os registros de sinal gama podem estar contaminados pela atividade muscular. Estudos que utilizam técnicas de paralisia muscular confirmaram que os registros de EEG de couro cabeludo contêm sinal EMG significativo, e esses sinais podem ser rastreados até dinâmicas motoras locais, como a taxa de ou outras ações motoras envolvendo a cabeça. Avanços no processamento e separação de sinais, como a aplicação da ou outras técnicas baseadas em , foram propostos para reduzir a presença de artefatos EMG.
Em pelo menos alguns livros didáticos de EEG, os usuários são instruídos a colocar um eletrodo em uma pálpebra para capturar esses sinais, bem como um no coração e um par nos lados do pescoço, para capturar o sinal muscular do corpo abaixo do pescoço.
Função
Percepção consciente thumb|320px|alt="filme de EEG intracraniano mostra aumento da potência gama em regiões corticais associadas à tarefa de nomeação de objetos"|Filme de eletrocorticografia mostrando mudanças na atividade gama de banda larga de alta frequência em regiões corticais específicas quando estímulos visuais são apresentados durante uma tarefa de nomeação de rostos/lugares
As ondas gama podem participar da formação de uma percepção coerente e unificada, também conhecida como o no problema da vinculação, devido à sua aparente sincronização das taxas de disparo neural em regiões cerebrais distintas.Robert Pollack, The Missing Moment, 1999 Foi sugerido pela primeira vez em 1988 que as ondas gama de 40 Hz participavam da consciência visual, por exemplo, dois neurônios oscilam sincronicamente (embora não estejam diretamente conectados) quando um único objeto externo estimula seus respectivos campos receptivos. Experimentos subsequentes de muitos outros demonstraram esse fenômeno em uma ampla gama de cognição visual. Em particular, Francis Crick e em 1990Crick, F., & Koch, C. (1990b). Towards a neurobiological theory of consciousness. Seminars in the Neurosciences v.2, 263-275. argumentaram que existe uma relação significativa entre o problema da vinculação e o problema da consciência visual e, como resultado, que as oscilações síncronas de 40 Hz podem estar causalmente implicadas na percepção visual, bem como na vinculação visual. Mais tarde, os mesmos autores expressaram ceticismo sobre a ideia de que as oscilações de 40 Hz sejam uma condição suficiente para a percepção visual.
Vários experimentos conduzidos por apoiam a hipótese de que a base da consciência em estados de vigília e sonho são oscilações de 40 Hz em todo o manto cortical na forma de atividade recorrente iterativa talamocortical. Em dois artigos intitulados "Oscilação coerente de 40 Hz caracteriza o estado de sonho em humanos" (Rodolfo Llinás e Urs Ribary, Proc Natl Acad Sci USA 90:2078-2081, 1993) e "Do sonho e da vigília" (Llinas & Pare, 1991), Llinás propõe que a conjunção em um único evento cognitivo poderia ocorrer pela somação concorrente de atividade específica e não específica de 40 Hz ao longo do eixo dendrítico radial de determinados elementos corticais, e que a ressonância é modulada pelo tronco cerebral e recebe conteúdo da entrada sensorial no estado de vigília e da atividade intrínseca durante o sonho. De acordo com a hipótese de Llinás, conhecida como a hipótese do diálogo talamocortical para a consciência, a oscilação de 40 Hz vista na vigília e no sonho é proposta como um correlato da cognição, resultante da ressonância coerente de 40 Hz entre os loops talamocorticais específicos e não específicos. Em Llinás & Ribary (1993), os autores propõem que os loops específicos dão o conteúdo da cognição, e que um loop não específico dá a vinculação temporal necessária para a unidade da experiência cognitiva.
Um artigo principal de et al. na revista Consciousness and Cognition (1999), que argumenta a favor da sincronia temporal como base para a consciência, define a hipótese da onda gama da seguinte forma:A hipótese é que a sincronização das descargas neuronais pode servir para a integração de neurônios distribuídos em conjuntos celulares e que esse processo pode estar na base da seleção de informações relevantes para a percepção e o comportamento.
Atenção O mecanismo sugerido é que as ondas gama se relacionam com a consciência neural através do mecanismo de atenção consciente: A resposta proposta reside em uma onda que, originando-se no tálamo, varre o cérebro da frente para trás, 40 vezes por segundo, atraindo diferentes circuitos neuronais para a sincronia com o preceito [sic] e, assim, trazendo o preceito [sic] para o primeiro plano atencional. Se o tálamo for danificado, mesmo que um pouco, essa onda para, as consciências não se formam e o paciente entra em coma profundo.Assim, a alegação é que, quando todos esses aglomerados neuronais oscilam juntos durante esses períodos transitórios de disparo sincronizado, eles ajudam a trazer memórias e associações da percepção visual para outras noções. Isso reúne uma matriz distribuída de processos cognitivos para gerar um ato cognitivo coerente e concertado, como a percepção. Isso levou a teorias de que as ondas gama estão associadas à solução do .
Ondas gama são observadas como sincronia neural a partir de pistas visuais em estímulos conscientes e subliminares. Esta pesquisa também lança luz sobre como a sincronia neural pode explicar a no sistema nervoso.
Relevância clínica
Transtornos do humor A atividade alterada das ondas gama está associada a transtornos do humor, como depressão maior ou transtorno bipolar, e pode ser um potencial biomarcador para diferenciar entre transtornos unipolares e bipolares. Por exemplo, indivíduos humanos com altos escores de depressão exibem sinalização gama diferencial ao realizar tarefas emocionais, espaciais ou aritméticas. O aumento da sinalização gama também é observado em regiões do cérebro que participam da rede de modo padrão, que normalmente é suprimida durante tarefas que exigem atenção significativa. Modelos de roedores com comportamentos semelhantes à depressão também exibem ritmos gama deficientes.
Esquizofrenia Observa-se diminuição da atividade das ondas gama na esquizofrenia. Especificamente, a amplitude das oscilações gama é reduzida, assim como a sincronia de diferentes regiões cerebrais envolvidas em tarefas como o paradigma e a percepção da Gestalt. Pessoas com esquizofrenia têm pior desempenho nessas tarefas comportamentais, que se relacionam com a percepção e a memória de reconhecimento contínuo. A base neurobiológica da disfunção gama na esquizofrenia parece residir nos interneurônios GABAérgicos envolvidos nas redes conhecidas de geração de ritmo das ondas cerebrais. O tratamento antipsicótico, que diminui alguns sintomas comportamentais da esquizofrenia, não restaura a sincronia gama aos níveis normais.
Epilepsia Oscilações gama são observadas na maioria das convulsões e podem contribuir para o seu início na epilepsia. Estímulos visuais, como grades grandes de alto contraste, que são conhecidos por desencadear convulsões na , também impulsionam as oscilações gama no córtex visual. Durante um evento de convulsão focal, a sincronia máxima do ritmo gama dos interneurônios é sempre observada na zona de início da convulsão, e a sincronia se propaga da zona de início por toda a zona epileptogênica.
Doença de Alzheimer Potência de banda gama aumentada e respostas gama atrasadas foram observadas em pacientes com doença de Alzheimer (DA). Curiosamente, o modelo de camundongo transgênico APP-PS1 da DA exibe diminuição da potência da oscilação gama no córtex entorrinal lateral, que transmite várias entradas sensoriais para o hipocampo e, assim, participa de processos de memória análogos aos afetados pela DA humana. A diminuição da potência gama lenta do hipocampo também foi observada no modelo de camundongo 3xTg da DA.
A estimulação gama pode ter potencial terapêutico para a DA e outras doenças neurodegenerativas. A estimulação optogenética de interneurônios de disparo rápido na faixa de frequência das ondas gama foi demonstrada pela primeira vez em camundongos em 2009. O arrastamento ou sincronização das oscilações gama do hipocampo e dos disparos para 40 Hz através de estímulos não invasivos na banda de frequência gama, como luzes piscantes ou pulsos de som, reduz a carga de beta-amiloide e ativa a micróglia no bem estabelecido modelo de camundongo 5XFAD da DA. Ensaios clínicos humanos subsequentes de estimulação na banda gama mostraram melhorias cognitivas leves em pacientes com DA que foram expostos à luz, som ou estímulos táteis na faixa de 40 Hz. No entanto, os mecanismos moleculares e celulares precisos pelos quais a estimulação na banda gama melhora a patologia da DA são desconhecidos.
Síndrome do X frágil Hipersensibilidade e déficits de memória devido à síndrome do X frágil podem estar ligados a anormalidades do ritmo gama no córtex sensorial e no hipocampo. Por exemplo, uma diminuição na sincronia das oscilações gama foi observada no córtex auditivo de pacientes com FXS. O modelo de rato knockout FMR1 da FXS exibe uma proporção aumentada de ondas gama lentas (~25–50 Hz) para rápidas (~55–100 Hz).
Outras funções
Meditação