Leis anfibis (Amphibia en latin scientific) son una classa de vertebrats. Apareguts durant lo Devonian, ocupan una plaça importanta dins l'istòria de la vida terrèstra car se desvolopèron a partir dei peis ossós aguent desvolopat lei premierei cambas e lei premiers paumons. S'adaptèron pauc a pauc a un mòde de vida mai e mai terrèstre e leis anfibis carnivòrs dominèron lei cadenas alimentàrias terrèstras fins a l'aparicion dei reptils.
Leis anfibis son caracterizats per seis uòus non amniotics que necessitan un certan nivèu d'umiditat per subreviure e se desvolopar. La màger part deis anfibis despendon d'una estenduda d'aiga per se reprodurre e vivon donc dins d'ecosistèmas fòrça umids coma de lònas, de paluns, de rius ò de seuvas umidas situats dins de regions tropicalas ò eqüatorialas. En mai de sa dependéncia a l'aiga, an coma caracteristicas importantas una pèu fina, rica en glandolas, que permet una respiracion cutanèa e, durant sa fasa de desvolopament, una metamorfòsi que permet lo passatge de l'estadi larvari a l'estadi adult. Uei, lei representents principaus d'aquela classa d'animaus son lei granolhas, lei grapauds e lei salamandras.
Istòria evolutiva e taxonomia
Istòria evolutiva
L'aparicion deis anfibis
Segon lei conoissenças actualas, leis anfibis son apareguts durant la terrestrializacion dei tetrapòds dins lo corrent dau Devonian (419-359 Ma). Leis aletas de peis sarcopterigians evolucionèron per venir similaras a de cambas dotadas de dets. Aquò li permetiá de rampar sus lo fons marin. Puei, una autra evolucion menèt au desvolopament de paumons primitius. Ansin, de peis poguèron sortir de l'aiga per se desplaçar a la superficia dei paluns dau periòde. Aquò entraïnèt l'aparicion dei vertebrats tetrapòds coma leis anfibis, lei reptils, leis aucèus e lei mamifèrs.
Leis anfibis apareguèron rapidament durant aqueu procès. Lei pus ancians son leis Ichthyostegidae que sei rèstas son presents dins d'estrats dau Devonian Superior datats de 367 a 362 Ma. An encara de trachs caracteristics dei peis ossós au nivèu dau crani e de la coa e un mòde de vida principalament aqüatic. Pasmens, an quatre cambas e un còl poderós adaptats a de desplaçaments terrèstres lòngs. Semblan d'èsser un ensemble d'espècias ja especializadas e es donc pauc probable que leis Ichthyostegidae sieguen lei rèires deis anfibis actuaus.
L'adaptacion deis anfibis a un environament terrèstre aguèt probablament luòc entre 360 e 345 Ma au començament dau Carbonifèr (359-299 Ma). Durant aqueu periòde, leis anfibis terrèstras devián ocupar un ròdol similara a aquela dau crocodil actuau. Puei, desvolopèron de mejans de locomocion novèus adaptats a un mòde de vida principalament terrèstre. L'esquelèta venguèt pus robust e la pèu venguèt pus espessa per protegir leis animaus còntra lo raionament solar e per limitar lei pèrdas d'aiga per l'organisme(en) R. L. Dorit, W. F. Walker e R. D. Barnes, Zoology, Saunders College Publishing, 1991, pp. 843-859.. Dins aquò, gardèron lo besonh de tornar dins un espaci aqüatic per pondre seis uòus e, dins lo corrent dau Triassic (252-201 Ma), leis anfibis terrèstres foguèron suplantats per lei reptils que venguèron independents deis estendudas d'aiga per se reprodurre gràcias a l'aparicion de l'uòu amniotic.
L'aparicion deis anfibis actuaus thumb|right|Un grapaud comun (Bufo bufo), un exemple d'anfibis frequent en Occitània. Leis anfibis actuaus fan partida de la sosclassa dei Lissamphibia e son devesits en tres òrdres : leis Anura (granolhas e grapauds), leis Urodela (salamandras e tritons) e lei Gymnophiona (gimnofiònes). Pasmens, leis estudis filogenetics an de dificultats per establir una classificacion clara deis espècias actualas. Segon lei descubèrtas paleontologicas, la separacion datariá de 250 milions d'ans, avans la fragmentacion de Pangèa, e un raionament evolutiu rapid explicariá la raretat dei fossils de Lissamphibia primitius. Mai, amb l'utilizacion de mejans diferents, d'analisis geneticas semblan de suggerir una separacion encara pus anciana entre, d'un caire, la branca deis Anura e, d'autre caire, aquela deis Urodela e dei Gymnophiona(en) J. Anderson, R. Reisz, D. Scott, N. Fröbisch e S. Sumida, « A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders », Nature, vol. 453, n° 7194, 2008, pp. 515–518.. Pasmens, d'autreis estudis genetics an trobat de resultats mens segurs amb una separacion entre lo Devonian Superior e lo Permian Inferior(en) D. Marjanović e M. Laurin, « The origin(s) of modern amphibians: a commentary », Evolutionary Biology, vol. 36, n° 3, 2009, pp. 336–338..
Classificacion
Lo nom de classa « Amphibia » e lo tèrme « anfibi » derivan dau grèc ancian ἀμφίβιος (amphíbios) que significa « que viu dins dos elements ». Aquela classa gropa totei lei vertebrats tetrapòds que tèn un estadi larvari mai que son pas amniotas. En taxonomia classica, aqueu grop es devesit en tres sosclassas : lei Lepospondyli son apareguts durant lo Carbonifèr. Èran un grop d'anfibis de talha pichona qu'avián de formas divèrsas que semblan de sèrps, de tritons ò de lizards. Dispareguèron a la fin dau Permian. lei Labyrinthodontia apareguèron durant lo Devonian. Declinèron lentament a partir dau Permian per disparéisser durant la premiera partida dau Cretacèu vèrs 120 Ma. Durant lo Devonian e lo Carbonifèr, èra lei carnivòrs terrèstres pus importants de la planeta. La concurréncia amb lei crocodilians, pus resistents a la manca de presas, es sovent avançat coma factor d'explicacion a lor disparicion. lei Lissamphibia son probablament apareguts fa 250 milions d'ans mai aquela datacion es encara l'objècte de debats. Compòrta un òrdre disparegut, leis Albanerpetontidae, e lei tres òrdres actuaus d'anfibis (Anura, Caudata e Gymnophiona). Leis Albanerpetontidae èran un ensemble d'animaus exteriorament similars ai salamandras qu'apareguèron durant lo Jurassic e que dispareguèron durant lo Pliocèn(en) J. D. Gardner e M. Böhme, Vertebrate Microfossil Assemblages: Their Role in Paleoecology and Paleobiogeography, Indiana University Press, 2008, pp. 178-218.(en) Villa, Blain e Delfino, « The Early Pleistocene herpetofauna of Rivoli Veronese (Northern Italy) as evidence for humid and forested glacial phases in the Gelasian of Southern Alps », Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 490, 2018, pp. 393–403.. Aquela classificacion tradicionala es desenant fòrça contestada per leis estudis filogenetics. En particular, lo grop dei Labyrinthodontia sembla d'èsser compausat de fossils que partejan de trachs primitius mai qu'an pauc de liames evolutius entre elei. Es donc uei largament considerat coma parafiletic. Pasmens, coma per lo rèsta deis anfibis, es pas simple de prepausar una classificacion clara deis espècias que ne'n fasián partida en l'estat actuau dei conoissenças. Ansin, en 2023, la classificacion classica deis anfibis èra considerada coma faussa mai ges de modèl segur èra estat accetat per la remplaçar.
Menaças de disparicion
80 % deis anfibis actuaus vivon dins lei regions tropicalas e eqüatorialas. Lo centre de lor biodiversitat es l'America dau Sud mai, dins lo cas dei salamandras, es l'America dau Nòrd qu'assosta lo pus grand nombre d'espècias. En 2013, aperaquí espècias d'anfibis èran estadas descrichas(en) Martha L. Crump, « Amphibian diversity and life history », Amphibian Ecology and Conservation. A Handbook of Techniques, 2009, pp. 3-20.. Leis Anora èran lei pus nombrós amb espècias còntra 652 per lei Caudata e 192 per lei Gymnophiona. Lo nombre d'espècias actuau d'anfibis es estat estimat entre e per un estudi de 2007(en) Ross A. Alford (dir.), Stephen J. Richards e Keith R. McDonald, « Amphibians, Biodiversity of », Encyclopedia of Biodiversity, 2007, p. 1-12. mai aqueu resultat es de nuançar. D'efiech, fòrça espècias amb de populacions reduchas existisson. Per exemple, dins leis ans 1990, un centenau de granolhas arboricòlas foguèron descubèrtas en Ceilan.
Dempuei leis ans 1980, abòrd de populacions d'anfibis son tocadas per de demenicions importantas e, de còps, per de disparicions complètas. Ansin, en 2006, espècias èran consideradas coma menaçadas. Aquò representava 33,6 % deis anfibis coneguts a l'epòca. La dependéncia a l'aiga per la reproduccion èra la causa principala d'aqueu declin. D'efiech, lei paluns e lei lònas son mai e mai menaçats per lo rescaufament climatic, l'assecament dei zònas umidas dins lo quadre de l'amainatjament dau territòri per l'èsser uman e la destruccion dei seuvas umidas. Tanben, leis anfibis son vulnerables a la pollucion e au desvolopament de malautiás coma la quitridiomicòsa. Enfin, l'eutrofizacion creissenta dei paluns e dei lònas dins lei regions industrializats empacha lo desvolopament dei larvas.
Morfologia
L'esquelèta e la locomocion
thumb|right|Esquelèta de grapaud.
L'esquelèta deis anfibis es similar a aqueu deis autrei tetrapòds amb quatre membres principaus. Pasmens, en lei gimnofiònes e quauqueis espècias de salamandras, de membres pòdon èsser reduchs e quasi absents. Leis òs son sovent leugiers e curats. Lo sistèma musculoesqueletic es pron robust per sostenir la tèsta e lo còrs. La cencha escapulara es sostenguda per de muscles e la cencha pelviana, ben desvolopada, es estacada a l'esquelèta per un pareu de còstas estacadas au sacrum. L'ilion es orientat vèrs l'avans e lo còrs es mantengut a proximitat dau sòu, çò qu'es pas lo cas en leis aucèus e lei mamifèrs(en) R. L. Dorit, W. F. Walker e R. D. Barnes, Zoology, Saunders College Publishing, 1991, p. 846..
En leis anfibis, lei membres anteriors tènon quatre dets e lei membres posteriors cinc. Pasmens, i a d'excepcions, especialament en lei salamandras. En leis espècias amb de membres reduchs ò absents, lei membres son pas utilizats per la locomocion e lo mòde de desplaçament d'aqueleis anfibis retraion a aqueu dei vèrmes(en) Robert C. Stebbins e Nathan W. Cohen, A Natural History of Amphibians, Princeton University Press, 1995, pp. 26-36..
Lo sistèma circulatòri e respiratòri
Leis anfibis an de sistèmas circulatòris diferents ais estadis larvari e adult. En la larva, la circulacion es similara a aquela d'un peis amb un còr de dos compartiments e dei brànquias. En l'adult, lei brànquias son remplaçadas per de paumons. Lo còr es alora constituït d'un ventricul e de doas auriculas. L'organizacion generala es similara a aquela dei mamifèrs e deis aucèus. Lo sang desoxigenat es pompat per l'artèria pulmonària en direccion dei paumons. Un còp oxigenat, s'entòrna au còr e es mandat vèrs lo rèsta de l'organisme(en) R. L. Dorit, W. F. Walker e R. D. Barnes, Zoology, Saunders College Publishing, 1991, p. 306..
Una particularitat dau sistèma respiratòri deis anfibis es sa capacitat d'utilizar la pèu de l'animau, generalament fòrça fina, per assegurar de cambis gasós. Aquò permet donc de respirar dins l'aiga durant de periòdes fòrça lòngs. En revènge, aqueu sistèma es vulnerable ai polluents que pòdon aisament passar dins lo sang e entraïnar d'empoisonaments.
Lo sistèma nerviós
Lo sistèma nerviós es similar a aqueu deis autrei vertebrats amb un cervèu centrau, una mesolha e de nèrvis. Lo cervèu deis anfibis sembla de presentar un desvolopament mens important que lei mamifèrs, lei reptils e leis aucèus. Presenta de similituds importantas, dins sa morfologia e son foncionament, au cervèu dei peis. Lo telencefal, lo mesencefal e lo cervelet an una talha similara. Lo telencefal assegura principalament lo tractament dei sinhaus olfactius e visuas, la definicion dau comportament e la gestion deis aprendissatges. Lo cervelet contraròtla la coordenacion musculara e lo bulb rachidian lei foncions deis organs, compres lo ritme cardiac e la respiracion. La glandola pineala s'ocupa dau sòm e de l'ibernacion(en) Robert C. Stebbins e Nathan W. Cohen, A Natural History of Amphibians, Princeton University Press, 1995, p. 100..