梁歯目日本哺乳類学会種名・標本検討委員会 目名問題検討作業部会、2003、哺乳類科学、p132、表3。（りょうしもく、学名：Docodonta）、別名ドコドン目遠藤・佐々木、2001、日本野生動物医学会誌、p51、表1。冨田ほか2011、p31。／ドコドン類西岡ほか、2020、哺乳類科学、p251。日本古生物学会編、2023、丸善出版、p313。日本哺乳類学会編、2025、丸善出版、p11、図1。は、中生代のジュラ紀から白亜紀に生存し、特に中期ジュラ紀〜後期ジュラ紀に多様化した、絶滅した広義の哺乳類である哺乳形類の系統群Panciroli et al., 2019, Papers in Palaeontology, p139.Panciroli et al., 2022, Palaeontology, p2.。
哺乳類の仲間として祖先的な特徴を数多く保持している一方で、高度に複雑化して現生獣亜綱のものと類似した大臼歯を持つことが特徴であるPanciroli et al., 2019, Journal of Vertebrate Paleontology, p1.Panciroli et al., 2021, Zoological Journal of the Linnean Society, p2.。狭義の哺乳類が多様化する以前の時代であったジュラ紀には、半水棲、地中棲、登攀性に至る幅広いニッチに適応放散した。一部の種では体重が1～2 kgに達したと推定されておりLi et al., 2026, Nature, p5.、「ネズミのように小さく、基本的に虫食性・夜行性で、恐竜の影に隠れるように生きていた」という従来の中生代の（広義）哺乳類像を覆した系統群の1つである冨田ほか、2011、丸善株式会社、p29。。
分布 梁歯目は2026年の時点で、現在のアメリカ合衆国、グリーンランド、イギリス、ポルトガル、ロシア、キルギス、中国から見つかっているMartin and Averianov, 2004, Journal of Vertebrate Paleontology, p195.Martin et al., 2005, Zoological Journal of the Linnean Society, p219.Panciroli et al., 2021, Zoological Journal of the Linnean Society, p2.Patrocinio et al., 2025, Papers in Palaeontology, p1。これらの地域は中生代の北半球に存在したローラシア大陸から分裂した陸塊であり、梁歯目はローラシア大陸の全域に分布していたと言える。中生代にゴンドワナ大陸の一部だったインドからは、2019年時点で南半球唯一の梁歯目とされている歯化石の報告があるが、保存状態が良くなく、分類には異論があるPanciroli et al., 2019, Papers in Palaeontology, p139–140.。
形態
大臼歯 梁歯目の大臼歯には複数の（歯の咬合面にあるこぶ状や円錐状の盛り上がり）が面的に多数配列し、咬頭どうしの間には種によってさまざまに稜が走っている。このような複雑な大臼歯は中生代の他の哺乳形類には見られず、食物の切断（断ち切り）と圧砕（押し潰し）を効率よく行うことができた。
上顎の大臼歯は近遠心方向よりも頬舌方向の方が長いMartin et al., 2020, Mammalian Teeth Form and Function, p. 204.。主要な4つの咬頭があり、そのうち2つは頬側（口の外側）に、残りの2つは舌側（口の内側）に並ぶ。頬側の2つの咬頭のうち近心のものは咬頭A、遠心のものは咬頭Cと呼ばれ、舌側の2つの咬頭のうち近心のものは咬頭X、遠心のものは咬頭Yと呼ばれるLi et al., 2026, Nature, Supplementary Materials, p16.。種によっては、咬頭A、Xの近心や咬頭Cの遠心に追加の咬頭が見られることもあるLuo and Martin, 2007, Bulletin of Carnegie Museum of Natural History, p28, fig. 1A, B.。
下顎の大臼歯は上顎大臼歯とは反対に、近遠心方向に相対的に細長いPanciroli et al., 2019, Journal of Vertebrate Paleontology, p3.。咬頭は大型のものが4つあり、咬頭a、b、c、gと呼ばれる。小型の咬頭は3つあり、咬頭d、e、dfと呼ばれ、いくつかは種によって出現しないこともあるLuo and Martin, 2007, Bulletin of Carnegie Museum of Natural History, p28, fig. 1C, D.。一般的に咬頭は歯冠上で近遠心方向に2つの列を作って配列し、頬側の列では近心から遠心に向かって咬頭b、a、dと並び、舌側の列では近心から順に咬頭e、g、c、dfと並ぶBrinkkötter, 2019, Doctoral dissertation, p23.。
上顎と下顎が咬合する時、両方の顎の歯がすれ違い接触するまでの間に、咬頭間に発達した稜がはさみの役割を果たし、食物の断ち切りを行うことができる。また、両方の顎の歯が接してから顎が完全に閉じ切るまでには、上顎の咬頭Yが下顎の咬頭a、b、gに囲まれた盆にはまり込み、同時に下顎の咬頭bが上顎大臼歯の咬頭A、C、X、Yに囲まれた盆を滑走する。こうした働きは食物のすり潰しと押し潰しを可能にする。Brinkkötter, 2019, Doctoral dissertation, p1.
食物の断ち切りと押し潰しを同時に行うことができる機能を持つ大臼歯は祖先的な形態の獣亜綱にも見られ、トリボスフェニック型臼歯と呼ばれるBrinkkötter, 2019, Doctoral dissertation, p14.。ただし、上顎大臼歯の咬頭がはまり込む下顎大臼歯の盆に関しては、獣亜綱では大臼歯の遠心側に発達するのに対して、梁歯目では近心側に発達するという違いがあるMao et al., 2024, Nature, p573, fig. 4.。このことから、複雑な咬頭を持つ大臼歯は、梁歯目と獣亜綱で独立に獲得されたことが言えるBrinkkötter, 2019, Doctoral dissertation, p16.。
下顎 下顎では、関節骨や角骨などの歯骨後方を構成する骨が小型化して歯骨と繋がっているJi et al., 2006, Science, p1123.。現生哺乳類との比較から、関節骨は耳小骨の槌骨と、角骨は頭蓋骨を構成する側頭骨の鼓室部と、それぞれ相同である。歯骨に付着したままの関節骨や角骨は中生代の哺乳形類に共有されている祖先的な状態であるPanciroli et al., 2019, Journal of Vertebrate Paleontology, p1.。
脊椎 環椎（第一頸椎）は成体と判断されている標本であっても左右の神経弓が癒合していないPanciroli et al., 2022, Palaeontology, p12.。環椎を構成する要素である椎体と左右の神経弓が癒合しないことはキノドン類の祖先形質で、哺乳形類のや非哺乳形類型キノドン類のトリティロドン類にも見られるPanciroli et al., 2022, Palaeontology, p31.。
肩帯 梁歯目の肩帯には、肩甲骨、鎖骨、間鎖骨、烏口骨、1対の胸骨柄があるPanciroli et al., 2024, Nature, Extended Data Fig. 8d, e.。ではこれらに加えて前烏口骨を持つが、これは梁歯目よりも早く分岐した哺乳形類であるモルガヌコドン目、ハラミヤ目の一部、さらに現生単孔目にも見られる祖先形質であり、その他の梁歯目では失われたと考えられているPanciroli et al., 2024, Nature, p817.。現生哺乳類の胸骨柄は対にはならず1個であるHoffmann et al., 2020, Journal of Vertebrate Paleontology, p188.。現生獣亜綱は独立した間鎖骨を欠いており、烏口骨は肩甲骨と癒合して烏口突起となっているWeisbecker, 2011, Evolution, p1325.。現生単孔目は梁歯目と同じく間鎖骨相当部と烏口骨を持つが、間鎖骨については鎖骨と融合しており、間鎖骨と鎖骨が独立している梁歯目とは異なるZhou et al., 2019, Science, Supplementary Materials , p33–34.Panciroli et al., 2024, Nature, Supplementary, p22.。
骨盤 骨盤を構成する骨のうち、腸骨・恥骨・坐骨は互いに融合していない。これはモルガヌコドンにも見られ、祖先的な特徴と考えられている。一方で、狭義の哺乳類では3つの骨は互いに融合し寛骨を作る哺乳類とされる真三錐歯類のゴビコノドン科では腸骨・恥骨・坐骨は融合しない。。
四肢骨格 距骨と踵骨は水平方向に並んで配置しており、これは現生単孔目にも見られる祖先形質である。なお、現生獣亜綱では近位側の距骨と遠位側の踵骨が重なるように並ぶ。Li et al., 2026, Nature, Supplementary Materials, p65.
軟組織 カストロカウダ、アギロドコドン、、には体毛の痕跡が保存されており、哺乳類の仲間が遅くとも約1億6500万年前Li et al., 2026, Nature, Supplementary Materials, p10.には毛皮を獲得していた証拠となっている。Meng et al., 2015, Science, Supplementary Materials, p5.Zhou et al., 2019, Science, Supplementary Materials , p7.Li et al., 2026, Nature, Supplementary Materials, p5.
姿勢 梁歯目の上腕骨と大腿骨は肩帯・骨盤から地面に対して水平に伸びており、現生獣亜綱のような直立姿勢ではなく、現生単孔目のように四肢を横に張り出した姿勢を基本にしていたと考えられているLuo et al., 2015, Science, p760.。これは、カストロカウダ、ドコフォッソル、メガカウダの肩帯、骨盤、四肢長骨の形態から判断されているMartin et al., 2005, Zoological Journal of the Linnean Society, p239.Martin et al., 2005, Zoological Journal of the Linnean Society, p240.Luo et al., 2015, Science, Supplementary Materials, p8.Li et al., 2026, Nature, Supplementary Materials, p64.。例えば、尺骨の肘頭と腓骨の近位端から外側方向に伸びる突起（parafibular process）が肥大化していることは、肘・膝関節を常時屈曲させた状態に制限していた。
全長・体重 保存状態の良い化石標本に基づくと、梁歯目の大半は全長約10～15 cm、体重約5～50 gと推定されているMeng et al., 2015, Science, p764.Zhou et al., 2019, Science, p276.Zhou et al., 2019, Science, Supplementary Materials , p38.Panciroli et al., 2022, Palaeontology, p5.Panciroli et al., 2024, Nature, Methods, Body mass estimation.。カストロカウダとメガカウダはこれよりも際立って大型で、両属ともに推定全長は約40 cmを超え、推定体重はメガカウダで最大約2 kgであるLi et al., 2026, Nature, Supplementary Materials, p13.。
古生態
食性 梁歯目は食物を切断・圧砕できる複雑な大臼歯を基本とし、種によって異なる食性へ適応した。雑食性で植物質も利用可能だったと推定される種では、下顎の大臼歯に発達した盆を複数獲得し、食物の押し潰しに加え、すり潰しも強化されていたBrinkkötter, 2019, Doctoral dissertation, p128.。虫食性とされた種では咬頭が鋭く、節足動物などを咬頭で突き刺すことや咬頭どうしのすれ違いによって切断することに適していたBrinkkötter, 2019, Doctoral dissertation, p97.Brinkkötter, 2019, Doctoral dissertation, p105.。カストロカウダやメガカウダは、遠心の小臼歯と近心の大臼歯が現生の食肉目に見られる裂肉歯に類似した形態に変化し、肉食傾向を強めたLi et al., 2026, Nature, p1.。
生態的多様性 2000年代以降の体骨格の相次ぐ発見により、梁歯目は高い生態的多様性を持っていたことが分かったPanciroli et al., 2022, Palaeontology, p1.。例えば、ハルダノドン、カストロカウダは掘削能力が高く半水棲だった。カストロカウダとメガカウダでは、カモノハシと似た顕著な水棲適応がみられ、扁平な尾または指の間の水かきを持つ(Li et al., 2026, Nature, p8. )。ドコフォッソルは地面を掘ることに適した手を持ち、掘削能力をさらに高め、地中生活をした可能性がある。アギロドコドンは柔軟な胴体と華奢な体躯を持ち、木への登攀能力があったと考えられている。このような生態の多様化には、梁歯目の持つ大臼歯が複雑な咀嚼を可能にしたことが一因だという考えもある。
分類
上位分類 系統解析によると、梁歯目はやモルガヌコドン目よりも哺乳類に近縁であるPanciroli et al., 2021, Zoological Journal of the Linnean Society, p1.。以下は、Grossnickleほか（2019）による哺乳形類の系統樹の一例であるGrossnickle et al., 2019, Trends in ecology & evolution, p939–940, fig. 1.。
下位分類Li et al., 2026, Nature, p6, fig. 5.
アギロドコドン イタトドン エルゲティース カストロカウダ クルサトドン ？ゴンドテリウム ? シビロテリウム シンプソノドン ジュンガロドン タシュクミロドン テゴテリウム ドコドン ドコフォッソル ドブンノドン ヌヤリコドン ハルダノドン フーテゴテリウム ボレアレステス ホロテリウム ミクロドコドン メガカウダ
脚注 注釈
出典
参考文献
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