ゴマバラワシ（胡麻腹鷲、学名：Polemaetus bellicosus）は、タカ科に分類される大型のワシの一種。サブサハラアフリカに分布するFerguson-Lees & Christie, Raptors of the World. Houghton Mifflin Company (2001), .。ゴマバラワシ属は本種のみで構成される単型属である。イヌワシ亜科に分類され、跗蹠は羽毛で覆われる。イヌワシ亜科の中でも最大級かつ最も力強い種の1つである。日和見的な傾向が強い捕食者であり、哺乳類、鳥類、爬虫類など、様々な生物を獲物とする。ワシの中では珍しく、狩りの際は主に高所を飛び、急降下して獲物に襲い掛かるSteyn, P. (1983). Birds of prey of southern Africa: Their identification and life histories. Croom Helm, Beckenham (UK). 1983.。疎林または開けたサバンナに生息する。様々な要因により、ここ数世紀で急激に減少している。鳥類の中でも密猟の影響を最も激しく受けている種の1つである。生息域の家畜や狩猟の重要な獲物を食べるため、農家やハンターはしばしばゴマバラワシを駆除しようとする。しかし本種がそうした獲物に与える影響は誇張されていることが分かっている。国際自然保護連合のレッドリストでは危機に指定されているSimmons, R.E. (2005). Martial Eagle Polemaetus bellicosus. Roberts' Birds of southern Africa, 7th edition. Hockey, PAR, Dean, WRJ and Ryan, PG (eds), 538-539.Cloete, D. (2013). Investigating the decline of the Martial Eagle (Polemaetus bellicosus) in South Africa. University of Cape Town.。
分類
本種の属するタカ科は、昼行性の猛禽類の中では群を抜いて多様性が高く、250種以上が分類されるKemp, A.C. (1994). Martial Eagle (Polemaetus bellicosus). Pp. 200-201 in: del Hoyo, Elliott & Sargatal. eds. (1994). Handbook of the Birds of the World, vol. 2. 。本種はイヌワシ亜科に分類され、本種と同様に脚が羽毛で覆われる現生種は、タカ科の15%を占める。この特徴によって他の猛禽類と区別され、本種のような熱帯の種類でも見られるBrown, L. & Amadon, D. (1986). Eagles, Hawks and Falcons of the World. The Wellfleet Press. .。イヌワシ亜科はおよそ38種で構成され、南極大陸を除くすべての大陸に分布する。そのうち半数の種はアフリカ大陸に分布する。亜科内の系統や種間関係を理解するため、本種を含むイヌワシ亜科の大部分の種のミトコンドリアDNAの研究が行われた。1980年代に行われたDNA検査の結果、本種はより小型のヒメクマタカ属から分岐したものであるとされ、ある研究ではヒメクマタカ属に含めることが提唱された。しかしより最近の包括的なDNA検査では、本種は他のイヌワシ亜科の種と区別され、他の現生属とは数百万年前に分岐したことが分かっている。遺伝的には本種はアフリカのエボシクマタカとアジアのアカハラクマタカの間に位置している。これら2種はどちらも単型で、他の現生属とはかなり前に分岐した。本種の独特な形態や、近縁の2種の大きさが大型のノスリ属程度であることを考えると、本種は遺伝的にも独特の種であるといえる。本種に亜種は無く、分布域全体で形態や遺伝的な差は小さい。
分布 サブサハラアフリカの大部分に分布し、食料が豊富な良い環境で見られる。分布域は推定26,000km2で、アフリカの大部分に分布しており、カンムリクマタカやコシジロイヌワシよりもいくらか分布域が広い。一般的な種ではないが、南部アフリカおよび東アフリカの一部地域では個体数密度が高い。西アフリカでは珍しく、分布も不規則であり、セネガル、ガンビア、ギニアビサウ北部、マリ共和国南部、コートジボワール北部、ガーナ北部に分布する。ニジェール南部とナイジェリア東部から、チャド、スーダン、中央アフリカ共和国を通り、コンゴ民主共和国の北部、東部、南部まで不規則に分布する。東アフリカではソマリランドとエチオピアから、南はケニア、ウガンダ、タンザニアに多少連続的に分布する。南部アフリカではアンゴラ、ザンビア、マラウイ、モザンビーク南部から南アフリカまで分布する。大規模な個体群はジンバブエと南アフリカに残っている。一般的に南アフリカのクルーガー国立公園および、ナミビアのなどの保護された区域では個体数が多いBoshoff, A.F. Martial eagle Polemaetus bellicosus. In: Harrison JA, Allan DG, Underhill LG, Herremanns M, Tree AJ, Parker V, Brown CJ, editors. The atlas of southern African Birds, vol 1. (1997). Randburg: BirdLife South Africa. 192-3.。
形態
非常に大型のワシであり、全長は78-96cmに達し、平均全長はおよそ85.5cmであるRedman, N., Stevenson, T., & Fanshawe, J. (2010). Birds of the Horn of Africa: Ethiopia, Eritrea, Djibouti, Somalia and Socotra. Bloomsbury Publishing.。尾が短いため、全長は翼開長に比べて短い。しかし全長は現生のワシの中では6-7番目に大きい。本種の翼開長は188-240cmであるSinclair, I., Hockey, P., Tarboton, W., Ryan, P., & Perrins, N. (2020). Sasol birds of southern Africa. Penguin Random House South Africa.。最大260cmという記録もあるが、おそらく検証はされていないGrambo, R. L. (1999). Eagles. Voyageur Press.van Rooyen, C. (2008). Bird impact assessment study.。平均翼開長は205cmや207.5cmといった記録があり、野生個体10羽の翼開長の平均は211.9cmであった。本種の翼開長はオオワシ、オジロワシ、オナガイヌワシに次いで、現生のワシの中でおおよそ4番目に大きいMendelsohn, J.M., Kemp, A.C., Biggs, H.C., Biggs, R., & Brown, C.J. (1989). Wing areas, wing loadings and wing spans of 66 species of African raptors. Ostrich, 60(1), 35-42.Saito, K. (2009). Lead poisoning of Steller's Sea-Eagle (Haliaeetus pelagicus) and White-tailed Eagle (Haliaeetus albicilla) caused by the ingestion of lead bullets and slugs. Hokkaido Japan. In RT Watson, M. Fuller, M. Pokras, and WG Hunt (Eds.). Ingestion of Lead from Spent Ammunition: Implications for Wildlife and Humans. The Peregrine Fund, Boise, Idaho, USA.。本種は遺伝的にはかなり均質だが、体の大きさは驚くほど多様である。体の大きさは、ある程度は性別と個体群の環境条件に左右されるBiggs, H.C., Kemp, A.C., Mendelsohn, H.P. & Mendelsohn, J.M. (1979). Weights of South African Raptors and Owls. Durban Museum Novitates, 12: 73-81.。複数の研究によれば、体重は17個体の平均が3.93kg、20個体の平均が3.97kg、20個体の平均が4.23kgで、20世紀初頭に南アフリカで撃たれた個体の平均は4.71kgであったStevenson-Hamilton, J. (1954). Wild life in South Africa. Cassell and Co., London.。体重の範囲ではイヌワシやコシジロイヌワシと大きく重なるが、最大体重ではこれらの種を上回る。多くの研究に基づくと、本種はコシジロイヌワシよりもわずかに重い。また世界中の亜種と比較した結果、本種とイヌワシの平均体重はほぼ同じ4.17kgであった。本種とイヌワシはアフリカのワシの中で最も重いが、全長では本種が上回る。またこの2種はイヌワシ亜科の中でも最重量であり、オジロワシ属の3種(1、4、5位)、フィリピンワシ、オウギワシに次いで、世界のワシの中で6番目に重い。カンムリクマタカは比較的長い尾を持つため、アフリカのイヌワシ亜科の中でも最長で、イヌワシ亜科全体ではオナガイヌワシに次ぐ。しかし体重はイヌワシ亜科の中で4番目に重い。
性的二形
本種は性的二形が非常に強い。雌は雄よりも平均して体長が10%長く、体重はより差が大きい。雄の体重は2.2-3.8kgに達する。南アフリカの7羽の雄の平均体重は3.17kgで、別のデータでは5羽の雄の平均が3.3kgであったMusindo, P.T. (2012). Morphological variation in bills and claws in relation to Prey type in Southern African Birds of Prey (Orders Falconiformes and Strigiformes). Thesis, University of Zimbabwe.。ケニアのマサイマラ国立保護区の12羽の雄の平均は3.45kgであった。一方、雌の体重は4.45-6.5kgである。南アフリカの7羽の雌の平均は4.95kgであった。平均体重5.2kgという記録は、ほぼ全ての個体が雌であると考えられるL. Brent Vaughan Hill's Practical Reference Library Volume II (New York, NY: Dixon, Hanson and Company, 1906)。雄の最大体重が5.1kg、雌の最小体重が3.9kgという記録もあるが、これは性別を間違えている可能性があり、こうしたミスはまれなものでは無いと考えられるKovařík, J. (2002). 1809-Orel proti orlu. Hart.Smeenk, C. (1974). Comparative-ecological studies of some East African birds of prey. Ardea 62 (1-2) : 1-97.。雌は雄よりも36%重く、体長の差(10%)とは大きく乖離している。カラフトワシはイヌワシ亜科の中でも雌雄の体長の差が最も大きく、雌は雄よりも20%長い。しかし体重の差は、体長の差がより小さい本種とほぼ同じである。雌は腹部の斑点がより濃い傾向にあるが、野外での信頼できる見分け方ではない。雄は翼弦長560-610mm、尾長273-280mm、跗蹠長97-118mmである。雌は翼弦長605-675mm、尾長280-320mm、跗蹠長114-130mmである。雌は体が大きく、足は頑強で跗蹠が長いため、経験を積めば野外でも性別を見分けられることもある。
色彩と野外での識別
成長の羽毛は背側、頭、上胸が暗褐色で、羽毛の縁はわずかに明るい色であることもある。光の加減によって、暗褐色の羽毛は灰色、黒色、プラムに見えることもある。腹側の羽毛は白色で、目立つ黒褐色の斑紋がまばらに入る。下雨覆は暗褐色で、風切羽は淡色に黒い縞が入るため、全体的に成鳥の翼は暗色に見える。尾羽の下側は風切羽と同様に黒い縞が入り、上側は背側や翼上面と同様に暗褐色である。成熟した個体の眼は濃い黄色で、蝋膜と足は淡い緑色、爪は黒色である。立ち上げることのできる短い冠羽を持ち、カンムリクマタカとは異なり、通常は目立たず広がってもいない。一般的には頭部が平たく、背側が角ばっているように見える。直立した体勢で止まることが多く、長い翼は尾を覆っている。枝に止まった際は、座っているというよりは立っていると言われる。翼は長く幅広で、飛行中は翼の先端が比較的狭く、丸みを帯びているように見えるが、翼の角度や位置によっては、先端が尖っているように見えることもある。翼を水平にさせて滑空したり、わずかに上に反らせたりして、柔らかく羽ばたいて飛行する。他のアフリカのワシと比べて、一日の大部分を飛行して過ごしており、しばしば非常に高い場所を飛ぶ。幼鳥は羽毛がはっきりと異なり、背側の羽毛は淡い灰色で、目立つ白い縁取りがある。冠羽と後頸には灰色の斑点が入る。腹側は全体的に目立つ白色である。雨覆は灰褐色と白色の斑模様で、初列風切と尾羽腹側には、成鳥と同じ縞模様が入るが、より明るく灰色がかっている。4-5歳になると、徐々に羽毛に茶色の斑点が増えていくが、背と冠羽はかなり淡い灰色が残っている。また喉と胸の斑点が増えていき、合わさって首当てのような模様になることがある。個体によって程度は様々だが、腹部の斑点が現れることもある。幼鳥の眼は暗褐色である。7歳で成鳥の羽毛となり、幼鳥の羽毛は長年ほぼ変化が無いが、成鳥の羽毛への変化は急速に起こるNorth, M.E.W. (1939). Field Notes on certain Raptorials and Water‐Birds in Kenya Colony—Part II. Ibis, 3(4), 617-643.。
ムナグロチュウヒワシは全体的な羽毛の色が本種と似ているが、背や胸は本種よりも明るい茶色で、体は著しく小さく、頭部は目立ち、丸みを帯びている。眼は大きく、腹部に模様は無く、跗蹠は白く、羽毛は無い。また風切羽は白色に近く、翼も小さく細く、尾が比較的長い。幼鳥の場合、止まった姿勢が似ているカンムリクマタカの幼鳥と混同されることがある。カンムリクマタカの幼鳥は、本種と比べて明らかに翼が短く尾が長い。また頭部が白く、背の模様は鱗のようで、腿や脚に斑点が入る。翼と尾の形態により、飛行する姿は特徴的である。また風切羽と尾羽はより白く、縞模様もはっきりしている。他のアフリカの大型ワシの幼鳥は、ゴマバラワシと比べて体色が濃く、模様もはっきりしている傾向にある。
捕食の為の機能
本種の眼の大きさはヒトの眼とほぼ同じであり、視力はヒトの3.0-3.6倍である。そのため最大5-6kmという非常に離れた場所からでも、獲物を見つけることができる。本種の視力はイヌワシ属の数種や大型のハヤブサ属に匹敵し、昼行性猛禽類の中でも最上級である可能性があるReymond, L. (1985). Spatial visual acuity of the eagle Aquila audax: a behavioural, optical and anatomical investigation. Vision research, 25(10), 1477-1491.Fox, R., Lehmkuhle, S.W., & Westendorf, D.H. (1976). Falcon visual acuity. Science, 192(4236), 263-265.。その印象的な爪の大きさは、雌の成鳥ではカンムリクマタカの爪に匹敵することがあるが、中足骨や趾はカンムリクマタカと比べて細くなっているChapin, J.P., & Lang, H. (1953). The birds of the Belgian Congo. Part 3/by James P. Chapin. Bulletin of the AMNH; v. 75A.。タカ科の種は細長く鋭い後趾の爪を用いて獲物を殺すことが多く、後趾の爪は最も大きな爪である。本種の東ツァボ国立公園での後趾の爪の長さの平均は51.1mmであった。対してイヌワシの後趾の爪の長さの平均は51.7mmで、本種とほぼ同じである。最も長い爪を持つ3種の場合、平均の長さはフィリピンワシでは55.7mm、カンムリクマタカでは55.8mm、オウギワシでは63.3mmであったProut-Jones, D.V., & Kemp, A.G. (1997). Moult, plumage sequence and maintenance behaviour of a captive male and female crowned eagle, Stephanoaetus coronatus (Aves: Accipitridae). Annals of the Transvaal Museum, 36(Part 19).。他の結果では、ゴマバラワシの後趾の爪の長さの平均は雄6羽で47.4mm、雌7羽で56.2mmであり、中央値は52.3mmである。これはカンムリクマタカに次いで、イヌワシ亜科の中で2番目に長いことになるParry, S. J. (2001). The booted eagles (Aves: Accipitridae): perspectives in evolutionary biology. University of London, University College London (United Kingdom).。また前向きの爪の中では内趾の爪が最も大きく、後趾ほどではないがそれに近い大きさになる。本種の平均の長さは46.1mmで、カンムリクマタカでは47.4mmとなるWorthy, T.H. & Holdaway, R.N. (2002). The Lost World of the Moa: Prehistoric Life of New Zealand. Indiana University Press, .。本種の跗蹠はとても長く、イヌワシ亜科でも最長であり、現生のワシの中では4番目に長い。これは危険な可能性のある獲物など、獲物を高い草の中でも捕らえるための適応だと考えられる。本種の嘴の長さは大型のワシの中では中程度であり、嘴峰長の平均は東ツァボ国立公園では43.7mmであった。本種の嘴峰長の平均はイヌワシとほぼ同じだが、他のイヌワシ属の種と比べると短い。またオウギワシやカンムリクマタカでは本種よりもやや長いが、オオワシなど大型のオジロワシ属やフィリピンワシは本種よりも特に長い。本種の口角は比較的長く、イヌワシ亜科の中でも相対的に大きいが、インドワシやソウゲンワシの方がかなり大きい。これは大きな獲物を丸呑みするために特化したものと考えられるClark, W. S. (1992). The taxonomy of Steppe and Tawny Eagles, with criteria for separation of museum specimens and live eagles. Bulletin of the British Ornithologists' Club, 112, 150-157.。
生息地
様々な生息地にある程度適応できるが、全体的には開けた林や林縁、木の生えたサバンナや棘のある低木地を好む。標高3,000mからの記録もあるが、一般的には標高1,500m以上に定住しない。樹冠の閉じた原生林や、極度に乾燥した砂漠は避ける。巣作りのためには大きな木を必要とするが、やにはほとんど生息しない。開けた場所があれば、森林でも局所的に生息できる。例えばケニアでは、88%の個体が樹木の茂った場所に生息し、年間降水量250mm以上の地域でも見られたLewis, A., & Pomeroy, D. (1989). A bird atlas of Kenya. CRC Press.。南部アフリカでは半砂漠や樹木のまばらな開けたサバンナ、樹木のある小さな丘、近年は鉄塔の周辺などで見られ、他の地域よりも開けた場所に適応している。ナミビアの砂漠では、時折水が流れ、大きな木が育つを利用する。本種は人里離れた地域や保護区を好む。南アフリカのカルーでは、中度から高度な耕作地や、冬の雨季に激しい雨が降る地域、雨が降り続く地域を避ける。保護区ではそれ以外の地域と比べて、乾季では2倍、雨季には3倍多く観察された。
行動
本種は非常に長い時間を空中で過ごしており、山の斜面の上の、見つけるために双眼鏡が必要になるほど高い場所を滑空していることがある。つがいは繁殖期以外になると、巣から数マイル離れた場所の木を単独でねぐらにしている。数日間特定の地域で狩りを行い、獲物がいなくなると移動すると考えられる。特に成鳥の場合は攪乱の少ない地域を好み、これは獲物の種類が幅広いことと、本種が多くの人間の存在を嫌うためである。本種は単独行動を好み、繁殖期にはつがい以外の他のゴマバラワシが同じ地域に存在することを許さないAsh, J., & Atkins, J. (2010). Birds of Ethiopia and Eritrea: an atlas of distribution. Bloomsbury Publishing.。一般的に他のアフリカの大型のワシと比べて人間に対する警戒心が高いが、人里の上空を飛ぶこともある。亜成鳥は元々の生息地から離れた場所で見られることが多く、放浪生活を行っていると推定される。足環を付けられた亜成鳥が、5年半後に130km離れた場所で発見され、幼鳥が11ヶ月後に180km離れた場所で見つかった例もある。
発声 ゴマバラワシは鳴くことはまれで、鳴き声も小さい。繁殖期でも鳴き声の報告は少ないが、つがいで止まっている際に「ko-wee-oh」という低い口笛のような声を出すことが知られる。雄が雌に餌を持ってきたとき、また雛が餌を求めるときも同じような声を発する。空中でのディスプレイや止まっているときに、縄張りを示すために大きく「klee-klee-klooeee-klooeee-kulee」と鳴くことがある。この声は距離が離れていても聞こえる場合もあり、巣立った直後の雛もこの声を発する。つがいは巣の周りで「quolp」と鳴くことがあり、相互の連絡の為と考えられる。対してカンムリクマタカは繁殖期になるとよく鳴く。
摂餌と食性
ゴマバラワシは最も強力な捕食性の鳥類の1つである。腹の斑模様と、捕食者としての獰猛な性質から、「空のヒョウ」と呼ばれることがあるMackal, R.P. (1987). A Living Dinosaur?: In Search of Mokele-Mbembe. Brill Archive.。本種は頂点捕食者であり、生息域において鳥類の食物連鎖の頂点に位置している。英名の「Martial」や種小名の「bellicosus」、大部分の地域名は「好戦的な」という意味で、力強く大胆で精力的な狩りの性質を示している。普段は臆病で警戒心が高く、用心深い。しかしそれとは不釣り合いなほど、狩りの際は攻撃性が高く、普段から大胆な行動をとるカンムリクマタカに匹敵するDenyer, L.C. (1960). Aggressive martial eagle. Lammergeyer, 1 (1) : 43 - 44.。非常に大きな有蹄類の成獣を襲い、頭部や横腹を引っかくことがあるが、これは成獣と幼獣を引き離し、幼獣を狩りやすくするためと考えられる。またオオトカゲ科、毒蛇、ジャッカル、中型のネコ科といった捕食者を含む、様々な危険な獲物に昼間から襲い掛かることもある。狩りの技術が磨かれるため、成鳥は幼鳥よりも大型で危険な獲物を狙うことが多くなる。飛行中に狩りを行うことが多く、分布域全体で非常に高い場所を旋回している。優れた視力で獲物を見つけると、急降下して獲物を不意打ちする。ゴマバラワシは獲物が開けた場所にいても本種を視認できない距離からであっても、獲物を視認できることが多い。長く浅い角度で降下して狩りを行う傾向があるが、より閉鎖的な空間ではパラシュートのように急降下して狩りをする。翼の角度によって飛行速度を調節することができる。長い脚を前に出し、獲物に突撃した衝撃で仕留めることが多く、これは大型のハヤブサ属と似た狩りの方法である。多くの場合獲物を3-5km先から発見し、6km先の獲物を見つけた記録もある。高い木の枝や水場付近の植物に身を隠し、待ち伏せ型の狩りを行うこともある。狩りが失敗した場合、危険な獲物でない場合は再び旋回して獲物を狙うこともある。肉食性の哺乳類や毒蛇、大型の有蹄類など危険な獲物に素早く気づかれたときには、狩りを諦める傾向がある。その体の大きさの鳥では珍しく、狩りの際にまれに空中で静止するホバリング飛行を行うことがある。これは毒蛇や肉食動物など、危険な獲物の場合に行われる。頻度は低いが、他の大型のワシもイヌ科哺乳類などの空中で静止し、ワシにとって危険な口を下に向けた瞬間に急降下し、背中を掴んでもう一方の足で首を抑え、そのまま失血死させることがあるParry-Jones, J. (1997). Eagle. Dorling Kindersley Ltd.。鳥類を含めた獲物は一般的に地上で狩られるが、木の上から狩られた例もある。大型でゆっくりと飛ぶ鳥類の場合は、空中で狩られることもあり、サギ科、コウノトリ科、ガンなどの水鳥を狩った例がある。飛んで運べないほど大きな獲物は、つがいで数日間かけてその場所に戻り、付近をねぐらにすると考えられる。営巣期には、大型の獲物の四肢などを切断して巣に持ち帰ることがある。地面に残された大型の獲物の体は、腐肉食動物の餌となることが多い。