地上性ナマケモノ（英:Ground sloth）は哺乳類の異節上目に属するナマケモノのうち、絶滅した多様な分類群である。体の大きさはきわめて幅広く、最大級のものは属、エレモテリウム属、メガテリウム属などに属し、現生のゾウにほぼ匹敵する大きさであった。現生の樹上性ナマケモノは地上性ナマケモノの祖先から進化したと考えられているため、地上性ナマケモノは側系統群をなす。
地上性ナマケモノの初期進化は、南アメリカ大陸が孤立していた古第三紀後期から新第三紀の南アメリカで起こった。化石記録に最初に現れた時点で、すでに科の水準で分化していた。ナマケモノ類は漸新世に大アンティル諸島へ分散し、さらに中新世には南北アメリカ大陸の間に存在した島々を経由して、一部の種が北アメリカへ分散することが可能になった。地上性ナマケモノは種多様性が高く、パタゴニア最南部のからアラスカに至る幅広い環境に分布していたことから、適応力の高い動物群であったと考えられるC.M. Hogan (2008)。ナマケモノ類、そして異節類全体は、後期鮮新世に南北アメリカが連結した後のアメリカ大陸間大交差において比較的成功した南アメリカ起源の動物群の一つであり、複数の地上性ナマケモノ属が北方へ移動した。タラッソクヌス属は、後期中新世から鮮新世にかけて南アメリカ太平洋岸で海洋生活に適応していた。
後期更新世には30種を超える地上性ナマケモノが生存していたが、アメリカ大陸本土では約1万2000年前、アメリカ大陸の大型動物の大半と同時に、更新世末の絶滅事変の一部として急速に絶滅した。その絶滅原因としては、新たに到達した人類による狩猟、気候変動、またはその双方が想定されている。地上性ナマケモノが人類によって解体されたことを示す既知の狩猟解体遺跡 (Kill site) のいくつかは、絶滅直前の年代を示している。
最後まで生き残ったは、キューバとイスパニョーラ島に生息し、紀元前1550年頃まで存在していた可能性がある。しかし、放射性炭素年代測定によれば、キューバにおけるの最後の出現は紀元前2819年から紀元前2660年の間とされる。これらのナマケモノ類は、アメリカ大陸本土よりもカリブ海地域で5,000年から6,000年長く生き残っており、この地域への人類の到達が遅かったことと対応している。
記載
地上性ナマケモノの大きさは幅広く、カリブ海地域の地上性ナマケモノでは 100キログラム未満のものがいた一方、最大級の属であるメガテリウム、、エレモテリウムでは 3700-4100キログラムに達した。地上性ナマケモノの体は一般に樽状で、骨盤は幅広かった。頭骨の形態は非常に多様である。他の異節類と同様に、成体の歯にはエナメル質がなく、歯の表面は比較的軟らかい真正象牙質から構成されていたResar, N. A., Green, J. L., & McAfee, R. K. (2013). Reconstructing paleodiet in ground sloths (Mammalia, Xenarthra) using dental microwear analysis. Kirtlandia, 58, 61-72.。顎の歯数は他の哺乳類に比べてかなり少なく、多くの地上性ナマケモノでは上顎と下顎の片側にそれぞれ5本と4本の歯しかなく、一部ではさらに歯数が減少していた。これらの歯には歯根がなく、常生歯であり、一般に比較的単純な形態をもっていた。顎の前方には通常、歯が存在しない。食物をつかむため、吻が狭い頭骨をもつものはクロサイのような把握性の上唇をもっていた可能性が高く、吻が広いものは可動性の舌と組み合わせて用いる、シロサイのような角張った上唇をもっていた可能性が高い。一部の地上性ナマケモノは、顎の前方に犬歯状の歯をもち、それらは他の歯からによって隔てられていた。手には有爪指節骨があり、よく発達した鉤爪をもっていたことを示している。メガテリウム科、ミロドン科、スケリドテリウム科、ノスロテリウム科など多くの科では後足が内側へ回旋しており、足底が内側を向き、体重は主として第5中足骨と踵骨によって支えられていたH.G. McDonald Biomechanical inferences of locomotion in ground sloths: integrating morphological and track data. New Mexico Mus Nat. Hist. Sci. Bull., 42 (2007), pp. 201-208。
生態 地上性ナマケモノは一般に草食動物とみなされており、木の葉や芽を食べる、草を食べる、またはその中間にあたる混合食性のものがいた。ただし、一部の地上性ナマケモノは雑食であった可能性を指摘する研究者もいる。吻が長いナマケモノ類は嗅覚がより発達していたと推定される一方、両眼視の能力や音源定位能力は低かったようである。絶滅したナマケモノ類のいくつかは低周波音に適した聴覚能力をもっていたと考えられ、これは超低周波音を用いたコミュニケーションに関連していた可能性がある。一部の地上性ナマケモノは巣穴を掘ったと考えられているYizcaino,S.F.,Zdrate, M., Bargo, M.S., & Dondas, A. 2001. Pleistocene burrows in the Mar del Plata area (Argentina) and their probable builders. Acta Palaeontologica Polonica 46, 2, 289-301。骨格の解剖学的研究からは走行能力を欠いていたことが示唆され、捕食者に対しては別の防御戦略に依存していたと考えられる。しかし、現生の樹上性ナマケモノよりはかなり活動的で敏捷であった可能性が高い。静止時には二足姿勢をとることができた可能性が高く、この姿勢によって前肢で植物をつかんだり、爪を防御に用いたりできたと考えられる。ただし、この姿勢のまま移動できたかどうかは不明である。一部の地上性ナマケモノには登攀能力があった可能性も示唆されている。地上性ナマケモノは現生ナマケモノと同様に基本的に単独生活であったとする研究者もいるが、少なくとも一部は群居性を示した可能性が高いとする見解もある。現生の異節類（現生ナマケモノを含む）のように代謝が遅かったかどうかについては議論がある。
現生ナマケモノと同様に、地上性ナマケモノは一産一子であった可能性が高く、出産の間隔は数年に及んだとみられる。少なくとも一部の地上性ナマケモノでは長期の親による世話が行われており、1頭の成体（おそらく雌）と年齢の異なる2頭の幼体からなるMegalonyxの例では、年長の幼体は3歳から4歳と推定されている。幼体は出生後しばらくの間、現生の樹上性ナマケモノと同様に母親の体にしがみついていた可能性がある。
地上性ナマケモノもカボチャ属、ヒョウタンに近縁なの一部（Gourd）、ズッキーニなどのウリ科の祖先にとっては重要な種子散布（英語版）のパートナーであったが、「第四紀の大量絶滅」による生態系の大規模な崩壊によってこの関係性が変容した。詳細はウリ科#特徴を参照。
進化 地上性ナマケモノの最古の明確な化石証拠は前期漸新世に由来する。プエルトリコで発見された大腿骨によって示されるように、地上性ナマケモノは3100万年前までにはすでにカリブ海地域まで分布を広げていた。中新世にはナマケモノ類が多様化してこの時期に主要な科が出現し、中新世を通じて多様性は増減をくりかえした。メガロニクス科とミロドン科のナマケモノ類は、後期中新世の約1000万年前までに北アメリカへ移動していた。中新世末には地上性ナマケモノの多様性は低下したが、その後は鮮新世から更新世を通じ、絶滅に至るまでほぼ安定していた。鮮新世および更新世には、アメリカ大陸間大交差の一部として、さらに別のナマケモノ類の系統が中央アメリカおよび北アメリカへ移動した。絶滅以前、後期更新世の両アメリカ大陸には30種を超える地上性ナマケモノが生存していた。
科 古生物学者は、地上性ナマケモノの80を超える属を複数の科に分類しているModified from McKenna & Bell (1997)。
メガロニクス科
の地上性ナマケモノは、約3500万年前の後期始新世にパタゴニアで最初に出現した。メガロニクス科は、パナマ地峡の形成以前に、島伝いの分散によって最初に北アメリカへ到達した。メガロニクス科の一部の系統は時代が進むにつれて大型化した。初期の種は小型で、部分的に樹上生活をしていた可能性がある。一方、鮮新世（約500万年前から200万年前）の種は、すでに最終氷期の後期更新世にいた巨大なのおよそ半分の大きさに達していた。西インド諸島の一部の島嶼種は大型のネコほどの大きさしかなく、その矮小化は熱帯環境への適応と島嶼環境の制約を反映していた。この小型化により、ある程度の樹上性も可能になっていたJ.L. White (1993)。
「巨大な鉤爪」を意味するは、北アメリカに広く分布した属であり、多くの大型哺乳類が死滅した最終氷期（ウィスコンシン氷期）の終わりを越えて生存していた。化石は北はアラスカやユーコン準州にまで及ぶ地域で見つかっている。アイオワ州南西部のターキオ渓谷で進行中の発掘は、Megalonyxの家族生活について何らかの情報をもたらす可能性がある。1頭の成体が年齢の異なる2頭の幼体と直接関連して発見されており、成体が異なる世代の若い個体を世話していたことを示唆しているSemken and Brenzel, http://slothcentral.com/?page_id=2 。
北アメリカで最古の既知のメガロニクス科であるは、約900万年前に現在のアメリカ合衆国南部に生息し、Megalonyxの前身であったと考えられている。Megalonyxには複数の種が命名されており、実際には「ほとんどすべての良好な標本が別種として記載された」と言われているHarrington (1993)。年齢、性、個体差、地理的差異を考慮したより広い視点では、北アメリカの後期鮮新世から更新世にかけて有効な種は3種（M. leptostomus、M. wheatleyi、M. jeffersonii）のみとされるKurtén & Anderson, 1980, p. 136.。ただし、McDonaldの研究では5種が挙げられている。ジェファーソンの地上性ナマケモノは近代古生物学において特別な位置を占める。1796年8月にフィラデルフィアのアメリカ哲学協会で読まれたトーマス・ジェファーソンのMegalonyxに関する書簡は、北アメリカにおける古脊椎動物学の始まりを示すものとされるからである。ルイス・クラーク探検隊が出発した際、ジェファーソンはメリウェザー・ルイスに地上性ナマケモノに注意を払うよう指示した。彼はそれらが西部地域に生存していることを期待していた。Megalonyx jeffersoniiは、トーマス・ジェファーソンにちなんで適切に命名された。
メガテリウム科
メガテリウム科の地上性ナマケモノはメガロニクス科の近縁であり、この2科はノスロテリウム科とともにメガテリウム下目 (Megatheria) を構成する。メガテリウム科は約3000万年前の後期漸新世に、同じく南アメリカで出現した。この群には、ジョルジュ・キュヴィエによって「大きな獣」を意味する名を与えられた頑丈なメガテリウムG. Cuvier (1796)やエレモテリウムが含まれる。これらは既知の地上性ナマケモノの中で最大であり、体重は3.5トンから4トンに達したと考えられている。これらの地上性ナマケモノの骨格構造は、動物が非常に重厚であったことを示している。厚い骨とさらに厚い関節（とくに後肢の関節）は、四肢に大きな力を与え、その巨大な体と恐るべき鉤爪と組み合わさって、捕食者に対する強力な防御手段となった。
北アメリカ最古のメガテリウム科はEremotherium eomigransで、形成されたばかりのパナマ陸橋を渡って、220万年前に到達した。体重は5トンを超え、体長は6メートル、高さは5.2メートルに達することができ、アフリカゾウの雄よりも大きかった。近縁種と異なり、この種は祖先形質である余分な鉤爪を保持していた。他のEremotheriumの種では4本の指のうち鉤爪をもつのは2本または3本であったが、E. eomigransは5本の指をもち、そのうち4本にほぼ1フィートの長さの鉤爪があったDe Iuliis and Cartelle (1999)。
ノスロテリウム科
近年認識されるようになったの地上性ナマケモノは、しばしばメガテリウム科と関連づけられ、両者はともにメガテリウム上科を形成する。この群の代表的な構成員には、水生として知られる南アメリカのタラッソクヌスと、北アメリカのノスロテリオプスがある。
北アメリカで最後まで生き残ったノスロテリオプス属に属する地上性ナマケモノは、ごく最近に絶滅したため、一部の洞窟ではその半化石化した糞が乱されずに残っている。ニューメキシコ州のに隣接するの溶岩洞で発見された骨格の一つには皮膚と毛が保存されており、現在はイェール大学ピーボディ自然史博物館に所蔵されている。ノスロテリオプスの糞の最大級の標本群はスミソニアン博物館のコレクションに収められている。別のノスロテリオプスは、同じくニューメキシコ州ドニャアナ郡ので発掘された。
ミロドン科
の地上性ナマケモノは、その近縁のスケリドテリウム類とともに、地上性ナマケモノの第二の放散であるミロドン上科 (Mylodontoidea) を構成する。人類の居住と関連する洞窟からこれらの化石が発見されたことにより、初期の研究者の中には、初期人類が若い地上性ナマケモノを入手できた場合、それを食肉処理に適した大きさまで育てるために囲い (Pen) を作ったと考える者もいたA. S. Woodward (1900)。しかし、放射性炭素年代は、その場所における人類とナマケモノ類の同時存在を支持していない。糞石、毛、皮膚などの半化石化した遺存体がかなりの量で発見されている。アメリカ自然史博物館は、アルゼンチン産のミロドンの糞の標本を展示し、その説明書きに "deposited by Theodore Roosevelt" と記したことがある。ミロドン科は、皮膚内に皮骨をもっていたことが確認されている唯一の地上性ナマケモノである。ただし、皮骨は少数の属にのみ存在し、多くの属では欠如していた。
最大のミロドン科はであり、推定体重は3400-4100キログラムである。
スケリドテリウム科
地上性ナマケモノの科であるは、1995年にミロドン科内の亜科スケリドテリウム亜科へ降格された。しかし、コラーゲン配列データが、この群の構成員が他のミロドン類よりもフタユビナマケモノ科から遠縁であることを示したため、2019年に再び科の地位へ引き上げられた。ミロドン科、系統的位置の不明瞭な、およびフタユビナマケモノ類とともに、スケリドテリウム科はミロドン上科を構成する。はこの亜科の祖先的で非常に原始的な構成員であり、スケリドテリウムやを含む近縁属の主要群には属さない。
系統 以下のナマケモノ類の科の系統樹は、コラーゲンおよびミトコンドリアDNA配列データに基づくものである。Presslee et al. (2019) の図4を参照。
絶滅
放射性炭素年代測定によれば、現在のアメリカ合衆国における地上性ナマケモノの消滅は約1万1000年前とされる。シャスタ地上性ナマケモノ（Nothrotheriops shastensis）は、のアリゾナ州側に位置するランパート洞窟を季節的に訪れ、巨大な成層した半化石化糞堆積物を残した。堆積は1万3000年前から1万1000年前まで続き、突然停止したように見える。Steadmanほかは、地上性ナマケモノがある地域から人類の到達後数年で消滅したことを示す研究があるのは偶然ではないと論じている。ニューメキシコ州で保存された足跡列（おそらく1万年前から1万5600年前のもの）は、人間の集団が3頭のNothrotheriopsまたはの地上性ナマケモノを追跡または威嚇しているように見え、狩猟の1場面の記録である可能性がある。これらの足跡は、ナマケモノが振り返り、後肢で立ち上がって追跡者に対峙した7例を示すものと解釈されており、人間は複数の方向から近づき、注意をそらそうとした可能性がある。
人類が地上性ナマケモノの絶滅の直接原因であったと主張する立場では、現存するナマケモノが小型で、大半の時間を樹上で過ごし、発見されにくいことが指摘される。ただし、こうしたナマケモノが隠れやすかったとしても、他の説が地上性ナマケモノを絶滅させたとする気候変動の影響は受けたはずである。さらに、大陸性の地上性ナマケモノが消滅した後、は約6000年長く生存しており、このことはそれらの島々が約5500 BPまで人類に植民されなかったという事実と対応している。
人類が地上性ナマケモノを狩猟によって絶滅させたかどうかについて、いずれか一方の主張を支持する証拠を見つけることは難しい。地上性ナマケモノのような大型哺乳類から大量の肉を取り除くには、必ずしも骨に接触する必要はない。そのため、石器などの道具によって骨に付けられた損傷は、人類とその動物との相互作用を示す重要な証拠となる。
地上性ナマケモノの狩猟
キルサイト 南北アメリカには地上性ナマケモノのキルサイトが多数知られている。これにはアルゼンチンのパンパにあるカンポ・ラボルデが含まれ、そこではMegatherium americanumの1個体が湿地の縁で解体されており、その年代はおよそ 12600 BP（1万2600年前）とされる。同地域のアロヨ・セコ2も、メガテリウムの可能性がある別のキルサイトであり、年代は約1万4782から1万1142年前（較正年代）とされる。オハイオ州北部では、「ファイアランズ地上性ナマケモノ」と呼ばれるの骨格に解体を示す切創痕があり、年代は1万3738から1万3435年前とされる。ブラジルのマットグロッソ州にあるサンタ・エリナ岩陰では、グロッソテリウムの標本が炉跡や石器と関連しており、年代は1万1833から1万1804年前とされる。チリ南部パタゴニアのでは、人類活動と関連する破砕され焼けた骨をもつミロドンの標本が、約1万2766から1万2354年前に年代測定されている。
狩猟具 人類は、最終氷期最盛期にアジアと北アメリカを結んでいた陸橋であるベーリング地峡を経由して新世界へ入ったと考えられている。MosimannとMartin (1975) は、これら最初の遊動民が大型哺乳類を追跡し殺す技術を身につけた狩猟民の一族に由来すると示唆した。この頃までに人類は、巨大動物の狩猟に特化して用いられた細長く加工された石製尖頭器であるを含む、熟練した狩猟具を発達させていた。その数百年後には投槍器が広く使われるようになり、槍をより高速で投げることが可能になった。これらの発明により、狩猟者は獲物との距離を保つことができ、地上性ナマケモノへ接近する危険を減らせた可能性がある。
利点 地上性ナマケモノのいくつかの特徴や行動的性質は、人類の狩猟対象として狙いやすいものにし、狩猟採集民にこれら大型哺乳類を狩る強い動機を与えた。
地上性ナマケモノはしばしば開けた場所で採食していた。近年の研究では、糞の化石から地上性ナマケモノの食性を解明しようとしている。これらの糞石の分析により、地上性ナマケモノはしばしば樹木の葉、硬い草、低木、ユッカを食べていたことがわかった。これらの植物は、動物の姿が見えやすい場所に生育していたため、人類による捕食を受けやすくした。地上性ナマケモノは発見しやすかっただけでなく、それまで人類と接触した経験がなかったため、人類にどう反応すべきかを知らなかったと考えられる。さらに、これらの大型哺乳類は爪を内側に向けたまま後肢と前肢の拳部でよたよたと歩いていた。その運動様式と巨大な体格（一部は3000キログラムに達した）は、比較的動きの遅い哺乳類であったことを示唆する。
証拠からのこうした事後的な推論は、なぜ地上性ナマケモノが狩猟者にとって容易な獲物であったかを説明しうるが、確実ではない。
困難 地上性ナマケモノは比較的発見しやすく近づきやすかったとしても、大型獣狩猟者の武器は9.1メートルを超える距離からは役に立たなかったと考えられる。投槍器で地上性ナマケモノを倒すことは困難であり、その種についての詳しい知識を必要としたであろう。さらに、地上性ナマケモノのもともと厚い皮膚は皮骨によって補強されていたため、貫通は困難であった。
地上性ナマケモノは大型捕食者に満ちた環境で繁栄していたため、人類による捕食に対しても自衛できたことは明らかであり、単純に「容易な獲物」であったと考える理由はない。採食時には、長く鋭い鉤爪で樹枝を引き裂く十分な力をもっていた。おそらくその力と強力な鉤爪は、接近して攻撃しようとする狩猟者にとって危険であった。しかし、ホワイトサンズ国立公園における地上性ナマケモノの人類狩猟を示す化石証拠は、動きの遅い巨大ナマケモノ類が、槍を投げる初期人類にとって比較的容易な獲物であった可能性を示している。
参照
注釈
出典 ; (2): 227-228.
Harrington, C.R. (1993): Yukon Beringia Interpretive Center: Jefferson's Ground Sloth. Retrieved 2008-JAN-24. Hogan, C.M. (2008): Cueva del Milodon, Megalithic Portal. Retrieved 2008-APR-13 Kurtén, Björn and Anderson, Elaine (1980): Pleistocene Mammals of North America. Columbia University Press, New York. McKenna, Malcolm C. & Bell, Susan K. (1997): Classification of Mammals Above the Species Level. Columbia University Press, New York. Nowak, R.M. (1999): Walker's Mammals of the World (Vol. 2). Johns Hopkins University Press, London.
外部リンク
ジョージア大学科学図書館に展示されている地上性ナマケモノの骨格標本の写真と情報 自然科学アカデミーの地上性ナマケモノページ イリノイ州立博物館の地上性ナマケモノページ ラ・ブレアの地上性ナマケモノ フロリダのEremotherium 地上性ナマケモノはアルゼンチンで生き残っているか 地上性ナマケモノ全般 Western Center for Archaeology and Paleontology、ヘメット、カリフォルニア州