頭足類の知能

頭足類の知能（とうそくるいのちのう）とは、タコ・イカ・コウイカなどの頭足綱（頭足類）が示す認知能力・問題解決能力・学習能力・感覚能力などを対象とする研究分野である。

頭足類は無脊椎動物のなかで最も高度な神経系を持つグループとして広く認識されており、カモフラージュ、道具の使用、遅延報酬（延期された満足）の制御、社会的学習など、これまで大型脊椎動物に特有と考えられていた認知特性を示すことが明らかになっている。比較認知科学の観点からも、脊椎動物とはまったく異なる進化的系統において知能が独立に発達した事例として注目される。

概要

頭足類の行動・生理・解剖学に関する体系的研究は19世紀中頃に遡るA new perspective on the organization of an invertebrate brain - PubMed https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21509172/。タコ・コウイカ・イカを含む軟体頭足類は、無脊椎動物のなかで最も認知的に高度なグループと見なされており、高度に発達した神経系がさまざまな認知プロセスを支えていることが多くの研究で示されている。

頭足類の知能は、脊椎動物とは独立した進化的経路から生まれたとされる。タコの祖先が大型脳を持つ哺乳類と共通の祖先から分岐したのは5億年以上前であり、両者が類似した認知能力を独自に獲得したことは、知能が収斂進化によって生まれうることを示す重要な事例となっている。

神経系の構造

分散型神経系

タコの神経系は、全神経細胞数が約5億個に達し、これはイヌの脳にある神経細胞数とほぼ同等である。最大の特徴は、神経系が高度に分散していることである。中枢脳に存在する神経細胞は全体の約3分の1にとどまり、残りの約3分の2は8本の腕に分布している。

各腕には独自のニューロン群（神経節）が存在し、中枢脳からの直接指令なしに、感覚処理や運動制御を局所的に行うことができる。これは「ミニ脳」とも呼ばれ、腕が高度な自律性を持って動作することを可能にしている。中枢脳が「食物を探せ」という大まかな指令を出す一方、各腕は自らの感覚データを処理して具体的な動作を決定する。

中枢脳の構造

タコの中枢神経系は、食道を取り囲むドーナツ状の構造体で、軟骨質の保護殻に包まれている。中枢脳は上食道塊と下食道塊の2つの主要部位に分かれており、約1億8000万～2億個の神経細胞を含む。この数はキツネザルの脳と同等とされる。

垂直葉（vertical lobe）は長期記憶に関与し、脊椎動物の海馬や昆虫のキノコ体と機能的な類似点を持つことが指摘されているAn automated training paradigm reveals long-term memory in planarians and its persistence through head regeneration - PubMed https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/23821717/。眼球の後方に位置する大きな視葉（optic lobe）は、高度に発達した視覚情報処理を担っている。

主要な認知能力

問題解決と道具使用

タコの問題解決能力は、実験室・野外の双方で記録されている。実験室では、食物が入ったガラス瓶やパズルボックスを開けることを素早く習得し、課題の変化にも柔軟に対応することが示されている。

野外では、ミミックオクトパスの一種（Amphioctopus marginatus）がヤシの実の殻を持ち運び、移動可能な隠れ家として利用する行動が報告されている。この行動はかつて霊長類に固有と考えられていた道具の使用の範疇に入るものとして注目を集めた。

学習と記憶

タコは視覚的・触覚的刺激を正または負の報酬と結びつける弁別学習を容易に習得する。空間学習実験では、タコが未知の環境を探索するにつれて移動が減少し、周囲の地図を頭の中で構築している様子が観察された。また、6つある脱出穴のうち開いている1か所の位置を1週間にわたって記憶し、位置が180度回転した後には段階的に再学習することも確認されている。

社会的学習（観察学習）の証拠も報告されている。1992年にScience誌に掲載された実験では、訓練を受けていないタコが訓練済みの個体が課題を解く様子を観察するだけで、正しい選択を習得することが示された。

遅延報酬と自己制御

コウイカ（Sepia officinalis）が遅延報酬課題（マシュマロ実験の変形版）に合格することが、2021年にケンブリッジ大学のアレクサンドラ・シュネルらの研究チームによって報告された。コウイカは、より好みの低い餌（車海老）をすぐに食べることを我慢し、より好みの高い餌（草エビ）を得るために50～130秒間待つことができた。

この待機時間は、チンパンジー・カラス・オウムなど大型脳を持つ脊椎動物と同等とされた。また、より長く待てた個体ほど、弁別学習課題においても優れた成績を示した。これは霊長類以外の動物種において、自己制御と知能の間の関連が初めて示された事例とされている。

カモフラージュと行動の柔軟性

コウイカやイカは、接近する捕食魚の種類に応じて体の色柄を柔軟に変化させることができる。この種特異的な反応は、単純な刺激反射ではなく、相手の行動パターンの認識に基づいている可能性が研究者らによって指摘されている。

カモフラージュはかつて遺伝的に固定された本能的反応と考えられていたが、近年の研究では、コウイカにおけるカモフラージュが固定的ではなく、経験や学習によって柔軟に調整されることが示されている。

個体差と個性

タコ（Octopus vulgaris）は個体によって問題解決能力や行動特性に顕著な差があることが報告されている。新奇な物体への関心が高い個体ほどパズルボックスへの接近は速いものの、必ずしも早く解けるわけではなく、過度の好奇心は問題解決効率を低下させる可能性が示唆されている。また、採集地や季節も行動の差に影響することが明らかになっている。

比較認知科学における位置づけ

頭足類の知能は比較認知科学において特別な位置を占める。その理由は、哺乳類・鳥類などの大型脊椎動物における知能の進化を促したとされる選択圧（社会的な複雑さ、長寿命、道具使用など）とは異なる選択圧のもとで、同等の認知能力が生まれたからである。

生態的知能仮説食物の入手難易度や生態的複雑さへの対応が知能の発達を促したとする説。タコが多様な獲物を追い、複雑な環境を探索することが、高度な認知能力の進化的背景となったと考えられる。

社会的知能仮説複雑な社会集団内での生活が知能の発達を促したとする説。頭足類の多くは孤独な生活を送るため、この仮説は適用しにくいとされる一方、一部のイカ種における複雑な社会的相互作用の存在も報告されている。

タコ・コウイカ・イカを異なる分類群と比較することで、異なる選択圧が知能の発達にどのように影響するかを解明できるとされ、知能の収斂進化を探る格好のモデルとなっている。

感覚能力と法的保護

頭足類、特にタコの感覚能力に関する科学的エビデンスが蓄積されるなか、動物福祉上の議論が国際的に高まった。2021年、ロンドン・スクール・オブ・エコノミクス（LSE）のジョナサン・バーチ（Jonathan Birch）を代表研究者とするチームが、英国政府の委託を受けて300件以上の科学的研究を精査し、頭足類と十脚甲殻類には感覚能力（sentience）があるとする報告書を発表した。

この報告書を受け、2022年4月28日に英国で成立した動物福祉（感覚能力）法2022（w:Animal Welfare (Sentience) Act 2022）は、頭足類軟体動物と十脚甲殻類を感覚能力を持つ生物として初めて法的に認め、これらが政府の政策立案において動物福祉上の考慮を受ける対象となった。これは、脊椎動物以外の動物が英国法で感覚能力を持つ存在として認められた初めての事例である。

LSEのチームは、タコ目（Octopoda）では感覚能力の非常に強いエビデンスが存在し、コウイカ・イカ（コレオイド頭足類のその他の種）については相当程度の実質的なエビデンスがあると結論付けた。

神経生物学的研究の新展開

2022年に Nature Communications に掲載された研究では、発達中のタコ脳のセルタイプアトラスが構築され、多様な神経細胞と神経膠細胞が同定された。これらの一部は他の生物種に見られるセルタイプと分子的な類似性を示しており、神経生物学的原則の普遍性を裏付けるとともに、進化的なギャップを埋める知見として注目されている。

また、2023年に Current Biology に掲載された研究では、行動中のタコの脳から電気的活動を記録することに成功し、タコの認知処理の神経生理学的基盤の解明が進んでいるRecording electrical activity from the brain of behaving octopus - PubMed https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/36827988/。

スタンフォード大学の研究では、複雑な神経系を進化させるうえで、非常に大きな遺伝子（長大なDNA配列）のクラスが重要な役割を果たしている可能性が示唆されており、この特徴は頭足類と大型脳を持つ脊椎動物の双方に共通して見られるという。

主要研究文献

Schnell, A.K., Amodio, P., Boeckle, M. and Clayton, N.S. (2021). How intelligent is a cephalopod? Lessons from comparative cognition. Biological Reviews, 96(1), 162–178. doi:10.1111/brv.12651 Schnell, A.K., Boeckle, M., Rivera, M., Clayton, N.S. and Hanlon, R.T. (2021). Cuttlefish exert self-control in a delay of gratification task. Proceedings of the Royal Society B, 288(1946), 20203161. doi:10.1098/rspb.2020.3161 Birch, J., Burn, C., Schnell, A., Browning, H. and Crump, A. (2021). Review of the Evidence of Sentience in Cephalopod Molluscs and Decapod Crustaceans. London School of Economics and Political Science. Fiorito, G. and Scotto, P. (1992). Observational Learning in Octopus vulgaris. Science, 256(5056), 545–547. doi:10.1126/science.256.5056.545 Finn, J.K., Tregenza, T. and Norman, M.D. (2009). Defensive tool use in a coconut-carrying octopus. Current Biology, 19(23), R1069–R1070. doi:10.1016/j.cub.2009.10.052 Richter, J.N., Hochner, B. and Kuba, M.J. (2016). Pull or Push? Octopuses Solve a Puzzle Problem. PLOS ONE, 11(3), e0152048. doi:10.1371/journal.pone.0152048 Schnell, A.K., Farndale Wright, N.R. and Clayton, N.S. (2023). The Inner Lives of Cephalopods. Integrative and Comparative Biology, 63(6), 1298–1306. doi:10.1093/icb/icad122

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