Plucheinae Benth. & Hook.f., 1873 è una tribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae tribù Inuleae).
Etimologia Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo (Pluchea Cassini, 1817) il cui nome a sua volta è stato dato in ricordo del naturalista francese Abbé N. A. Pluche, (1688–1761).
Il nome scientifico di questa tribù è stato definito dai botanici George Bentham (1800-1884) e Joseph Dalton Hooker (1817-1911) nella pubblicazione "Genera Plantarum ad exemplaria imprimis in herbariis Kewensibus." (Gen. Pl. [Bentham & Hooker f.] 2(1): 166, 180 ) del 1873.
Descrizione
Portamento. Le specie di questa tribù sono suddivise in alberi, arbusti, subarbusti ed erbe perenni o annue. Alcune specie si sono adattate ai brevi periodi vegetativi delle zone aride o a sviluppo salino (specie succulente). In questa tribù sono comprese specie ermafrodite, monoiche, dioiche oppure ginomonoiche...
Fusto. La parte sotterranea del fusto consiste prevalentemente in rizomi allungati. La parte aerea del fusto in genere è sprovvista di condotti di resina. Generalmente il floema è privo di strati fibrosi; inoltre sono assenti i tessuti latticiferi.
Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato o eventualmente subopposto. In alcuni casi si possono trovare raggruppate all'apice dei rami (generi Cylindrocline e Monarrhenus), o confinate in una rosetta basale (genere Sachsia). La lamina può essere semplice, pennatifida o pennatosetta con bordi interi, seghettati o dentati. Spesso la superficie è ghiandolosa e pubescente o ricoperta da peli settati (genere Pterocaulon). La base della foglia può essere ristretta o decorrente lungo il picciolo (generi Calostephane, Geigeria, Laggera e altri).
Infiorescenza. Le infiorescenze sono formate da capolini sia solitari che in formazioni corimbose, panicolate o da forme più o meno da cilindriche sottili a sferiche. I capolini possono essere sia eterogami che omogami di tipo sia radiata che discoide o disciformi. I capolini sono formati da un involucro composto da brattee disposte in modo embricato al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori ligulati periferici o fiori del raggio e ai fiori tubulosi quelli centrali o del disco. I fiori possono essere più di 100. L'involucro può essere cilindrico, campanulato o a forma di coppa. Le brattee sono disposte generalmente su più righe; hanno consistenza erbacea o cartilaginea, ma senza margini ialini; gli stereomi non sono divisi. Il ricettacolo è piatto, convesso o concavo; può essere provvisto di pagliette (a protezione della base dei fiori) o esserne privo (nudo).
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in: fiori del raggio (esterni): sono femminili o raramente neutri e sono disposti su una o più serie; la forma è ligulata (zigomorfa); fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi e fertili o (raramente) funzionalmente maschili.
Formula fiorale: */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio.
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame. Corolla: fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata o filiforme ma quasi sempre minuta; la ligula può terminare con tre denti; il colore può essere giallo, rosa, porpora, viola o bianco; fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 4-5 brevi lobi; il colore può essere giallo, rosa, porpora o qualche volta bianco. Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono troncate e non sono speronate. La base delle antere può essere lunga o corta con code ramificate oppure no (raramente sono prive di coda). Il tessuto dell'endotecio è a forma radiata o polarizzata. Le cellule del collare dei filamenti sono piatte o di tipo mammelloso. Gineceo: il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi spesso sono provvisti di peli acuti che terminano sopra la biforcazione, oppure da peli ottusi che terminano ben al di sotto della biforcazione. Le superfici stigmatiche confluiscono all'apice, mentre alla base sono separate in due distinte linee (lignee stigmatiche marginali). Il polline è spinuloso.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni in genere sono provvisti di 5 fasci vascolari; la forma è ellissoide, spiralata o a sezione triangolare, spesso con coste sclerenchimatiche. Talvolta sono presenti dei condotti o delle cavità resinose. La superficie è glabra o ricoperta da peli ghiandolari. Nei fiori funzionalmente maschili gli acheni spesso sono molto ridotti. Gli acheni dei fiori del raggio generalmente sono simili a quelli del disco, qualche volta più piatti. Il pappo è formato setole capillari, o setole capillari miste a piccole squame o larghe squame sole. Qualche volta il pappo ha la forma di un anello o anche è assente.
Biologia Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat L'areale di questa sottotribù si trova principalmente in Australia, nell'Africa (est e sud) e in parte nell'America (soprattutto del sud); alcuni generi però hanno una distribuzione mondiale (Pluchea).
Tassonomia La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite in generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.
Filogenesi La tribù Inuleae (comprendente le Inulinae) è una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Inuleae, all'interno della sottofamiglia, fa parte del "Helianthodae". All'interno della tribù sono state definite due linee monofiletiche, un “gruppo fratello” dell'altra: la sottotribù Inulinae e la sottotribù Plucheinae. Quest'ultima ha corolle con varie tonalità di rosa, malva o porpora, con stigmi ricoperti di peli acuti, ma senza la caratteristica di avere dei grandi cristalli di ossalato nelle cellule dell'epidermide dell'achenio.
Alla base della sottotribù si trova un gruppo di generi dell'areale Sudamericano (Stenachaenium) e dell'areale Sudafricano (Geigeria, Ondetia, Antiphiona, Calostephane e Pegolettia) in precedenza descritti come membri delle Inulinae. Al livello superiore si trovano cinque cladi non tutti ben risolti: primo clade (C1): consiste nel genere Cratystylis composto da quattro specie arbustive dioiche australiane; secondo clade (C2): consiste nel genere africano Iphionopsis con tre specie con capolini omogami; terzo calde (C3): consiste nel genere Pterocaulon del Nuovo Mondo (con poche specie nell'areale australiano); i capolini sono eterogami e i fiori femminili sono filiformi; quarto clade (C4): è formato dal genere Sachsia dei Caraibi con poche specie con capolini radiati o disciformi e foglie raccolte in rosette basali; quinto clade (C5): è il "core" della sottotribù formato dalla specie Pechuel-loeschea leubnitziae in posizione “gruppo fratello” del resto del clade formato a sua volta dai generi Coleocoma, Cylindrocline, Epaltes, Karelinia, Laggera, Pluchea, Porphyrostemma, Sphaeranthus, Streptoglossa e Tessaria; le relazioni tra i vari componenti di questo clade non sono ancora risolte completamente.
Non tutti i generi della sottotribù sono monofiletici, come ad esempio il genere Epaltes. La descrizione delle due specie di Adelostigma non è stata ancora molto approfondita per cui potrebbero rappresentare due generi diversi. Il genere Pluchea (genere tipo) non è monofiletico e probabilmente è imparentato con i generi Coleocoma e Streptoglossa e forse altri generi. Nel genere Pseudoblepharispermum sono state inserite due rare e poco conosciute specie e probabilmente non sono imparentate tra di loro.
Il cladogramma a lato tratto dalla pubblicazione citata e semplificato mostra l'attuale conoscenza filogenetica della sottotribù.
Ulteriori ricerche, non riportare nel cladogramma, hanno ulteriormente affinato la conoscenza sui complicati rapporti dei generi di questa sottotribù.
Le principali sinapomorfie per questo gruppo sono: fiori marginali filiformi; cristalli più o meno grandi nell'epidermide dell'achenio.
Il numero cromosomico di base, per le specie di questa sottotribù, è x=9 e x=10, ossia: 2n=18, 20 e 40.
Composizione della sottotribù La sottotribù comprende 33 generi e 253 specie.