Sonchus L., 1753 è un genere di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee.
Etimologia Il nome del genere (Sonchus) ha probabilmente origine nel periodo classico antico, infatti era usato già ai tempi di Teofrasto e di Plinio..
Il nome scientifico della pianta di questa voce è stato proposto da Carl von Linné (1707 – 1778) biologo e scrittore svedese, considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione "Species Plantarum" del 1753.
Descrizione
Habitus. La forma biologica prevalente del genere è emicriptofita scaposa (H scap), ossia sono piante a ciclo biologico perenne, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve, spesso sono dotate di un asse fiorale eretto e privo di foglie. Sono presenti anche forme emicriptofite bienni (H bienn) e terofite scapose (T scap). Queste piante sono considerate più o meno succulente, suffruticose e a volte anche frutescenti. In genere sono glabre ma a volte sono ricoperte da ghiandole stipitate........
Fusto. Parte ipogea: la parte sotterranea nella maggioranza dei casi è un rizoma, a volte anche ingrossato; ma sono presenti anche fittoni e organi sotterranei stoloniferi. Le radici in genere sono secondarie da rizoma. Parte epigea: la parte aerea del fusto è eretta con superficie liscia e glabra (spesso i fusti sono vuoti); la ramosità è nella parte alta, oppure distribuita regolarmente lungo il caule. La parte basale può essere legnosa. Queste piante sono alte da pochi decimetri fino a 2 m (massimo 3,5 m).
Foglie. La disposizione delle foglie è alternata e si dividono in inferiori e cauline. Quelle inferiori hanno una lamina a contorno più o meno da oblungo a lanceolato inciso da 2 - 3 copie di grossolani lobi e un lobo terminale acuto; in alcuni casi (ma raramente) le foglie possono avere una doppia dentatura grossolana senza evidenti lobi (a bordo continuo); la consistenza della lamina è coriacea (quasi succulenta); la superficie può presentarsi glaucescente, mentre i bordi possono essere spinulosi; in genere queste foglie sono picciolate. Il picciolo può essere alato. Le foglie cauline superiori sono progressivamente minori (meno lobate e con lamina quasi lineare) con base amplessicaule; possiedono inoltre delle orecchiette basali semiamplessicauli. In alcuni casi le foglie cauline si presentano simili ad una rosetta.
Infiorescenza. Le infiorescenze sono composte da capolini in formazione più o meno corimbosa con peduncoli ghiandolosi (le ghiandole sono nere o gialle) oppure privi di ghiandole. I capolini sono formati da un involucro a forma cilindrica o piriforme o conica composto da brattee (o squame) disposte in modo embricato su 2 - 4 (o anche 5) serie all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori tutti ligulati. I capolini spesso sono pauciflori. Le squame, da 27 a 50, in genere sono ineguali e quelle esterne hanno una forma lanceolata, deltata o lineare con apici acuti; i margini possono essere scariosi (ma non traslucidi); con il tempo in alcune specie si inspessiscono e si induriscono. Il ricettacolo è nudo, senza pagliette a protezione della base dei fiori; può essere da piatto a convesso ed è glabro. Diametro dell'involucro: 5 – 15 mm.
Fiori. I fiori sono tutti del tipo ligulato. (il tipo tubuloso, i fiori del disco, presente nella maggioranza delle Asteracee, qui è assente), sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori, da 80 a 250, sono ermafroditi e zigomorfi.
Formula fiorale: */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio.
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame. Corolla: le corolle sono formate da una parte iniziale tubulosa e una ligula terminante con 5 denti; i tubi sono lunghi più o meno come le ligule. La corolla è colorata da giallo ad arancione. Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo. Le antere, sagittate, alla base sono acute; il colore varia da giallastro a bruno. Il polline è tricolporato.. Gineceo: Lo stilo è filiforme con peli sul lato inferiore. Gli stigmi dello stilo sono due divergenti e ricurvi con la superficie stigmatica posizionata internamente (vicino alla base); sono gialli oppure verde-olivastri e minutamente pelosi.. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni hanno una forma compressa con 3 - 5 coste rugose longitudinali per lato, sono ristretti alla base ma non all'apice (sono troncati e senza becco); il colore varia da giallo paglierino o rossiccio al bruno scuro. Il pappo è formato da 80 - 100 setole semplici e fragili distribuite su una 2 - 3 serie; la colorazione è sul biancastro.
Biologia Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.
Distribuzione e habitat In Italia questo genere è relativamente comune su tutto il territorio. In Europa la maggioranza delle specie sono native delle Isole Canarie. Come habitat i "grespini" prediligono le rupi, i muri, i tetti, i ruderi, ma anche i luoghi coltivati; altre specie preferiscono i bordi dei corsi d'acqua o i prati paludosi. Fuori dall'Europa queste specie si trovano in Asia, Africa e Australia.
Tassonomia La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite in generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.
Filogenesi
Il genere di questa voce appartiene alla sottotribù Hyoseridinae della tribù Cichorieae (unica tribù della sottofamiglia Cichorioideae). In base ai dati filogenetici la sottofamiglia Cichorioideae è il terz'ultimo gruppo che si è separato dal nucleo delle Asteracee (gli ultimi due sono Corymbioideae e Asteroideae). La sottotribù Hyoseridinae fa parte del "quarto" clade della tribù; in questo clade è in posizione "basale" vicina alla sottotribù Lactucinae.
I caratteri distintivi (sinapomorfie) per questa sottotribù (e quindi per i suoi generi) sono: le foglie delle rosette basali sono profondamente dentate; la forma dell'achenio varia da ellissoide-fusiforme a oblunga-obovoide; il pappo può essere dimorfico (formato da setole e peli cotonosi); il pappo è formato da setole sottili e flessibili.
Il genere Sonchus insieme ai generi Launaea, Hyoseris, Reichardia e Aposeris formano un gruppo fortemente monofiletico (e formano la sottotribù Hyoseridinae). In questo gruppo Sonchus, da un punto di vista filogenetico, si trova nel "core" della sottotribù e risulta “fratello” del genere Launaea. Il cladogramma a lato dimostra graficamente i vari rapporti filogenetici tra i generi della sottotribù e tra le sottotribù “vicine”.
La circoscrizione di questo genere è ancora in via di definizione. Il genere come è composto attualmente si presenta molto polifiletico (ma anche parafiletico) e sono necessari ulteriori studi per ri-circoscrivere il genere.. Secondo lo studio citato il gruppo Sonchus s.l. si suddivide in 6 cladi: Sonchus subg. Sonchus, sections Sonchus & Asperi:. in riferimento alla flora spontanea italiana queste due sezioni contengono tre specie (S. tenerrimus, S. asper e S. oleraceus); entrambe le sezioni non sono monofiletiche, ma probabilmente assieme formano un gruppo monofiletico. Sonchus subg. Origosonchus: questo gruppo sembra essere abbastanza monofiletico (è l'unico sottogenere naturale all'interno dei Sonchus); è formato da specie erbacee perenni con pappo persistente distribuite nell'Africa (Sub-Sahara e Madagascar); Sonchus subg. Sonchus, sections Maritimi e Arvenses:. (specie italiane presenti nel gruppo: S. arvensis e S. maritimus) in questo clade sono compresi anche tre generi distribuiti tra le Isole del Pacifico (Kirkianella, Embergeria e Actites); i legami tra questi generi e i Sonchus non sono ancora molto chiari; inoltre dai dati finora raccolti non sembra che le due sezioni (Maritimi e Arvenses) siano monofiletiche, forse la sezione Arvenses si è evoluta dalla sezione Maritimi (in Arvenses sono presenti molti tipi poliploidi); Sonchus subg. Sonchus, section Pustulati: la distribuzione di questo gruppo è relativa alla Spagna, Marocco e Algeria; Sonchus palustris:. (specie italiane presenti nel gruppo: S. palustris) la "palustris" è una pianta erbacea perenne con una distribuzione ampia e quasi globale; Woody Sonchus alliance: è un gruppo con piante di tipo suffruticoso distribuite soprattutto tra le isole della Macaronesia.
Ultimamente è stato aggiunto un quarto sottogenere Dendroseris per le specie del Pacifico sud-orientale e tutte le specie della flora spontanea italiana sono migrate nel subgen. Origosonchus.
I caratteri distintivi per le specie di questo genere sono: il portamento è vario, ma mai scaposo e stolonifero; gli acheni sono rugosi e compressi.
Il numero cromosomico delle specie di questo genere varia: 2n = 10, 14, 16, 18. Sono presenti specie diploidi, triploidi, tetraploidi, hexaploidi e octoploidi fino a 2n = 90 e 2n = 126.
Specie del genere Il genere attualmente ha 97 specie.
Visione sinottica delle specie italiane Nella flora spontanea italiana sono presenti le seguenti 6 specie:
1A: il ciclo biologico delle piante è annuo o bienne; gli stigmi sono verde-olivacei; 2A: gli acheni sono lisci tra le coste; i margini delle foglie sono spinose; Sonchus asper (L.) Hill - Grespino spinoso: l'altezza delle piante varia da 3 a 10 dm; il ciclo biologico è annuo o bienne; la forma biologica è terofita scaposa (T scap), ma anche (H bienn); il tipo corologico è Eurasiatico - Subcosmopolita; l'habitat tipico sono le colture sarchiate, gli orti e le vigne; la distribuzione sul territorio italiano è completa fino ad un'altitudine di . 2B: gli acheni sono tubercolati o rugosi tra le coste; i margini delle foglie sono privi di spine; Sonchus tenerrimus L. - Grespino sfrangiato: le foglie sono 1 - 2 pennatifide; la base delle foglie è strettamente cuneata; i margini sono subdentati e non sono spinosi; l'altezza delle piante varia da 2 a 10 dm; il ciclo biologico è annuo o biennale; la forma biologica è terofita scaposa (T scap), ma anche emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Steno-Mediterraneo; l'habitat tipico sono le rupi e le pietraie, i muro, le aree incolte e gli orti; la distribuzione sul territorio italiano è al centro e al sud fino ad un'altitudine di 800 . Sonchus oleraceus L. - Grespino comune: le foglie variano da intere a lobate; la base delle foglie è tronca o astata; i margini sono dentati e spinosi; l'altezza delle piante varia da 2 a 10 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Subcosmopolita; l'habitat tipico sono le colture concimate, i muri e i bordi delle vie; la distribuzione sul territorio italiano è completa fino ad un'altitudine di . 1B: il ciclo biologico delle piante è perenne; gli stigmi sono gialli; 3A: le brattee involucrali sono da 25 a 30; le ligule dei fiori sono più lunghe dei tubi della corolla;