Melampodiinae Less., 1830 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Millerieae)..
Etimologia Il nome della sottotribù deriva dal suo genere più importante Melampodium L., 1753 ed è stato definito scientificamente dal botanico tedesco Christian Friedrich Lessing (Syców, 1809 – Krasnojarsk, 1862) nella pubblicazione "Linnaea; Ein Journal für die Botanik in ihrem ganzen Umfange. Berlin - 5(1)" del 1830.
Descrizione
Portamento. Le specie di questa sottotribù sono delle erbe annuali o perenni, oppure degli arbusti.....
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa. Altezza massima: 3 metri.
Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto e normalmente sono picciolate. Il contorno delle foglie varia da intero a profondamente pennatifido o anche lacerato. La forma della lamina può essere da lineare a ovata, in qualche specie è rombica oppure ovata e angolata, come una cazzuola da muratore. La superficie può essere uninervata o trinervata, oppure con venature a forma pennata; può essere sia glabra che pubescente o anche ghiandolosa-punteggiata.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da capolini disposti in posizione terminale o ascellare, sono solitari o raggruppati in cime panicolate o corimbose. I capolini, di tipo radiato, sono formati da un involucro, con forme da campanulate a emisferiche (o anche ovoidali), composto da diverse brattee dimorfe, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, da 8 a 25, in alcune specie sono disposte su 2 - 5 serie; possono essere libere o variamente connate alla base; quelle più interne sono fuse con gli acheni dei fiori del raggio; la consistenza può essere membranosa o scariosa. Il ricettacolo ha una forma da piatta a convessa (raramente può essere colonnare); è provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori; in alcuni casi le pagliette e i fiori del disco sono uniti insieme; la forma delle pagliette può essere da lanceolata a spatolata o obovata, possono essere anche conduplicate.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in: fiori del raggio (esterni): (da 3 a 20) sono femminili e fertili; la forma è ligulata (zigomorfa); fiori del disco (centrali): sono più numerosi (da 3 a 150) con forme brevemente tubulose e attinomorfe; sono funzionalmente maschili.
Formula fiorale: */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio.
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame. Corolla: fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; i colori sono giallo, arancio o bianco, raramente sono giallo-verdastro; fiori del disco: la forma è tubulare; i tubi sono corti e le gole hanno una forma a imbuto o campanulata; la parte apicale ha 5 lobi a forma di delta; i colori sono giallo o arancio.
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo. Le appendici delle antere sono ovate; sono inoltre prive di tricomi ghiandolari. Le teche delle antere sono scure. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti). Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi dei fiori del disco sono fusi insieme, mentre lo stilo è penicillato; quello dei fiori del raggio è diffuso.
Frutti. I frutti sono degli acheni privi di pappo. La forma dell'achenio varia da debolmente a fortemente compressa e da obovoide a più o meno prismatica (spesso con 4 angoli). L'achenio in alcune specie è chiuso in contenitore derivato dalla fusione delle brattee; questo contenitore può essere obconico o trigonale, talvolta è incurvato, con superficie liscia, verrucosa o spinosa. In alcune specie le brattee si estendono in appendici spiraleggianti e aristate.
Biologia Riproduzione . Questa specie si riproduce per impollinazione tramite il vento (impollinazione anemogama) o insetti.
Dispersione. La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria) o da altri animali (zoocoria); gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.
Distribuzione e habitat Le specie di questo gruppo sono distribuite prevalentemente nel Nuovo Mondo e nelle Isole Galapagos con habitat tipici delle zone da neotropicali a tropicali.
Tassonomia La famiglia delle Asteraceae (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite in generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.
Generi La sottotribù Melampodiinae comprende 3 generi e 52 specie. Acanthospermum Schrank, 1820 (6 spp.) Lecocarpus Decne, 1846 (4 spp.) Melampodium L., 1753 (42 spp.)
Filogenesi Questa sottotribù appartiene alla tribù Millerieae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù all'interno della sottofamiglia, fa parte del gruppo "Helianthodae Alliance" (o anche “Helianthodae-Phytomelanic cipsela clade”) caratterizzato dalla presenza nella cipsela/achenio di uno strato di fitomelanina... I caratteri principali di Millerieae sono: la disposizione opposta delle foglie, la presenza di erbe ghiandolose, le pagliette del ricettacolo scariose e le corolle dei fiori del raggio trilobate.
Melampodiinae inizialmente fu inclusa nella tribù Heliantheae (Robinson, 1981.) assieme ad altre 5 sottotribù e con una circoscrizione diversa di generi; solamente in seguito a studi di tipo filogenetico sul DNA la sottotribù venne descritta all'interno della tribù Millerieae..
In base ad uno studio specifico sul DNA delle varie specie della sottotribù Melampodiinae risulta che la monofilia della stessa è confermata; risulta inoltre che Acanthospermum è parafiletico mentre Lecocarpus risulta monofiletico; i due generi formano insieme un clade ben supportato. Tuttavia Il clade Acanthospermum + Lecocarpus è annidato all’interno del genere Melampodium, rendendo Melampodium parafiletico. Lo studio conferma l’ipotesi precedente di Stuessy (1971): ossia che Acanthospermum e Lecocarpus potrebbero essere derivati da linee interne al genere Melampodium..
Da un punto di vista cromosomico Acanthospermum e Lecocarpus condividono come numero cromosomico di base (x = 11), mentre Melampodium mostra una grande variabilità (x = 9, 10, 11, 12, 14). La presenza di x = 11 nei generi esterni e in linee basali di Melampodium suggerisce che x = 11 è il numero cromosomico ancestrale della sottotribù.
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica del gruppo.
Alcuni caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù: i fiori del disco sono funzionalmente staminati; i filamenti delle antere sono privi di tricomi; la serie interna delle brattee del ricettacolo si sviluppa ed è fusa assieme agli acheni formando un concettacolo con spine, verruche o barbe di vario tipo;
Il numero cromosomico delle specie di questa sottotribù è varia: 2n = 18, 20, 22, 24.
Chiave per i generi Per comprendere meglio ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:
1A: le pagliette del ricettacolo insieme ai fiori del disco sono caduchi dopo l'antesi e formano una sola unità; le corolle dei fiori del raggio sono attaccati al lato abassiale dell'apice degli acheni; genere Melampodium. 1B: le pagliette del ricettacolo e i fiori del disco non sono caduchi insieme dopo l'antesi; le corolle dei fiori del raggio non sono attaccati all'achenio; 2A: le piante sono degli arbusti; gli acheni sono provvisti di un collare a forma di piattino qualche volta provvisto di proiezioni lacerate o spinose; le specie sono endemiche delle Isole Galapagos; genere Lecocarpus. 2B: le piante sono delle erbe perenni; gli acheni sono privi di dischi; la distribuzione delle specie è neotropicale (una specie si trova nelle Isole Galapagos); genere Acanthospermum.
Alcune specie
Note
Bibliografia
Voci correlate Tassonomia delle Asteraceae
Altri progetti
Collegamenti esterni
Melampodiinae The Taxonomicon & Systema Naturae 2000
Categoria:Asteroideae Categoria:Taxa descritti nel 1830