Madiinae Benth. & Hook. f., 1873 è una sottotribù di piante angiosperme eudicotiledoni appartenenti alla famiglia Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Madieae).
Etimologia Il nome di questa sottotribù deriva dal suo genere tipo (Madia Molina) che a sua volta deriva dal nome nativo cileno ("madi").Il nome della sottotribù è stato definito per la prima volta dai botanici inglesi George Bentham (1800-1884) e Joseph Dalton Hooker (1817-1911) nella pubblicazione "Genera Plantarum ad exemplaria imprimis in herbariis Kewensibus" del 1873.
Descrizione Le specie di questa sottotribù hanno un habitus erbaceo (annuale o perenne), ma possono presentarsi anche sotto forma di liane, arbusti tipo rosetta, subarbusti, arbusti normali o alberi. L'altezza di queste piante varia da pochi centimetri fino a 2,5 metri..
Nella maggioranza dei casi sono presenti foglie basali, altrimenti sono presenti sia foglie basali che cauline oppure solamente cauline. La disposizione delle foglie può essere sia opposta che alternata, ma anche a spirale. Normalmente le foglie sono sessili o subpicciolate (raramente sono completamente picciolate). La lamina ha un contorno da oblanceolato a spatolato, oppure da lineare a lineare-ellittico. I bordi sono finemente seghettati o dentati; a volte la forma del contorno della foglia può essere lobato di tipo pennato o pennatifido. Le nervature sono più o meno parallele. La superficie delle foglie può essere sparsamente o densamente ricoperta di peli irsuti o peli stipitati ghiandolosi (raramente è glabra).
I capolini radiati o discoidi si trovano normalmente in formazioni corimbose, panicolate, racemose o spicate; qualche volta sono solitari. Possono essere presenti delle brattee fogliacee (da 0 fino a 12) che dal peduncolo avvolgono il capolino (generi Centromadia, Hemizonia e Lagophylla). I capolini normalmente sono formati da un involucro composto da diverse squame (o brattee) al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: quelli esterni del raggio e quelli più interni del disco. L'involucro può avere una forma da cilindrica a globosa, ma anche ellissoide, fusiforme, emisferica o urceolata. Le squame (fino a 75) sono disposte in una (raramente 2) serie, oppure sono assenti (in questo caso il ricettacolo con le pagliette è "interpretato" come un involucro); possono essere conduplicate, in questo caso all'interno è sotteso un fiore. Il ricettacolo è piatto o da convesso a conico, può essere ispido o glabro, è inoltre provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori. Le pagliette sono disposte normalmente in una serie interna alle squame, oppure se il capolino ha una forma discoide la disposizione delle pagliette è esterna e costituisce l'involucro (che qualche volta può essere connato e persistente).
Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale: * K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio
I fiori sono tetraciclici (a cinque verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori del raggio (da 0 a 75) sono femminili e fertili; le corolle sono colorate di giallo o bianco e sue tonalità; gli apici sono 2 - 3 lobati e profondamente divisi. I fiori del disco (da 1 a 200) sono ermafroditi e fertili (o funzionalmente maschili) con corolle normalmente gialle a 5 lobi; la parte terminale è molto più breve della parte cilindrica. Il calice è ridotto ad una coroncina di squame..
L'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo. Le antere sono colorate da rossastro a porpora scuro, qualche volta da giallo a brunastro. Le appendici delle antere sono da lanceolato-oblunghe a ovato-deltate, senza ghiandole e con cellule dell'endotecio a forma da quadrata a cilindrica, con un ispessimento polare.
Il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale. Gli apici degli stigmi sono da lanceolati a subulati, raramente sono deltati o deltato-acuminati. Le appendici spesso sono più corte delle linee stigmatiche che sono disposte su due linee e marginali..
Distribuzione e habitat Le specie di questo gruppo abitano unicamente l'America del nord e del sud, in particolare il Messico e gli Usa con diverse specie endemiche nelle isole Hawaii. Nella tabella sottostante è indicata la distribuzione specifica per ogni genere.
Genere DistribuzioneAchyrachaena MessicoAdenothamnus MessicoAnisocarpusUSA e CanadaArgyroxiphiumIsole HawaiiBlepharipappus USABlepharizonia USACalycadeniaUSACarlquistia USACentromadiaUSA e MessicoDeinandra USA e MessicoDubautia Isole HawaiiHarmonia USAHemizonella USA e CanadaHemizonia USAHolocarpha USA Holozonia USAJensia USAKyhosia USALagophylla USA Layia USA e MessicoMadia USA, Canada, Cile, Argentina e Isole HawaiiOsmadenia USA e MessicoRaillardella USAWilkesia Isole Hawaii
Tassonomia La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie in generi. La sottofamiglia Asteroideae è una delle 16 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Madieae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Madieae a sua volta è suddivisa in 5 sottotribù (Madiinae è una di queste).
La circoscrizione attuale della sottotribù è relativamente recente. Tradizionalmente diversi generi prima di rientrare nelle Madiinae erano legati ad altre tribù come Senecioneae (ad esempio Arnica) e nelle Heliantheae. Nello stesso tempo alcuni generi legati alle Madiinae (come Hulsea, Venegasia, Eriophyllum e Lasthenia) ora fanno parte delle altre quattro sottotribù che insieme alle Madiinae formano la tribù Madieae. In questo gruppo sono compresi anche tre generi endemici delle isole Hawaii (Argyroxiphium, Dubautia e Wilkesia) già circoscritti dal botanico Carlquist nel 1959 (primo esempio di uno studio della dispersione delle specie su lunghe distanze).. Questi tre generi formano la base dell'Hawaiian Silversword Alliance.La sottotribù comprende 24 generi e 124 specie.
Achyrachaena Schauer, 1837 (1 sp.) Adenothamnus D.D. Keck, 1935 (1 sp.) Anisocarpus Nutt., 1841 (2 spp.) Argyroxiphium DC., 1836 (5 spp.) Blepharipappus Hook., 18405 (1 sp. ) Blepharizonia (A. Gray) Greene, 1885 (2 spp.) Calycadenia DC., 1836 (10 spp.) Carlquistia B.G. Baldwin, 1999 (1 sp.) Centromadia Greene, 1897 (4 spp.) Deinandra Greene, 1897 (21 spp. ) Dubautia Gaudich, 1830 (24 spp.) Harmonia B.G. Baldwin, 1999 (5 spp.) Hemizonella (A. Gray) A. Gray, 1874 (1 sp.) Hemizonia DC., 1836 (1 sp.) Holocarpha Greene, 1897 (4 spp. ) Holozonia Greene, 1882 (1 sp. ) Jensia B.G. Baldwin, 1999 (2 spp.) Kyhosia B.G. Baldwin, 1999 (1 sp.) Lagophylla Nutt., 1841 (5 spp.) Layia Hook. & Arn. ex DC., 1838(15 spp.) Madia Molina, 1782 (11 spp.) Osmadenia Nutt., 1841 (1 sp. ) Raillardella (A. Gray) Benth., 1873 (3 spp.) Wilkesia A. Gray, 1852 (2 spp.)
Il numero cromosomico delle specie di questa sottotribù varia da 2n = 34 a 2n = 36.
Filogenesi
Dati molecolari di tipo filogenetico confermano la nidificazione dei generi hawaiani ben all'interno della sottotribù; gli stessi dati confermano anche la monofilia della sottotribù.La composizione della sottotribù così come è circoscritta attualmente è stata realizzata ultimamente in gran parte in base a studi di tipo molecolare. Ad esempio i membri del genere Blepharipappus spesso erano associati a quelli del genere Layia, mentre in base ai dati molecolari filogenetici risulta che Layia sembra essere più strettamente legato a Lagophylla che a Blepharipappus. Spesso le differenze tra le specie anche di generi diversi sono minime. Le specie dei generi Blepharizonia e Hemizonia congesta (il secondo genere è monotipo) si distinguono solamente se si esaminano con attenzione le ghiandole fogliari e altri particolari minimi. In effetti i dati molecolari hanno dimostrato che Blepharizonia è "gruppo fratello" di Hemizonia. Anche le specie Carlquistia muirii e Anisocarpus scabridus a lungo sono state considerate congeneri. Carlquistia è strettamente legato all'"Alleanza Hawaiian Silversword" (insieme a Madia sativa è "gruppo fratello" dell'alleanza), mentre Anisocarpus scabridus è "gruppo fratello" dell'intero gruppo. Le specie del genere Deinandra sono state scorporate da Hemizonia (Deinandra comprende tutti i taxa inclusi nella Hemizonia sect. Madiomeris BD Tanowitz, 1982 più altre specie arbustive) e dai dati molecolari risultano più legate al gruppo Calycadenia, Centromadia, Holocarpha e Osmadenia piuttosto che Hemizonia in senso stretto. Il genere Hemizonella viene attualmente considerato come distinto da Madia in base a dati morfologici, citologici e prove molecolari. Le differenze morfologiche si concentrano sugli acheni dei fiori del raggio che sono obcompressi e sulla pubescenza di tutti gli acheni (sia dei fiori del raggio che quelli del disco); mentre dai dati molecolari Hemizonella risulta "gruppo fratello" del genere Kyhosia, e quindi più distante da Madia. Anche l'unica specie di Holozonia tradizionalmente trattata come congenere con Hemizonia e con Lagophylla è ora considerata a parte; i dati molecolari di tipo filogenetico comunque confermano i stretti rapporti con i generi Hemizonia, Lagophylla e Layia. Madia è il genere che in questo gruppo è stato maggiormente circoscritto ultimamente; ora dai dati molecolari sembra essere monofiletico (nelle precedenti descrizioni non lo era). Raillardella è il genere più basale (ancestrale) dell'intero gruppo e alcune caratteristiche cromosomiche sono condivise con il genere Arnica (sottotribù Arnicinae).Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato, semplificato e adattato, rappresenta una possibile configurazione filogenetica della sottotribù (non tutti i generi sono indicati nel cladogramma).
Chiave per i generi Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche: Gruppo 1A: gli acheni dei fiori del raggio hanno una forma obcompressa; se i fiori del raggio sono assenti, allora le piante sono annuali e con aspetto lanuginoso; Gruppo 2A: le piante hanno un ciclo biologico annuale e sono alte da 1 a 20 cm; i fiori del disco sono 1 o 2; genere Hemizonella. Gruppo 2B: le piante sono delle erbe perenni e sono alte da 2 a 150 cm; i fiori del disco sono da 3 a 120; Gruppo 3A: le piante sono rizomatose con ciclo biologico perenne; la corolla dei fiori del disco è bianca; genere Holozonia. Gruppo 3B: le piante hanno un ciclo biologico annuale; la corolla dei fiori del disco è gialla (qualche volta diventa rossiccia con la maturità); Gruppo 4A: il pappo è formato da 10 ampie scaglie ottuse all'apice; genere Achyrachaena. Gruppo 4B: il pappo è assente, oppure è formato da setole o scaglie acute all'apice; genere Lagophylla: i capolini hanno una forma simile ad una coppa (l'involucro è sotteso da 2 - 5 brattee secondarie di tipo fogliaceo); i fiori del raggio sono 5; i fiori del disco sono 6 funzionalmente maschili; il pappo dei fiori del disco è assente. genere Layia: i capolini sono privi di brattee secondarie; i fiori del raggio sono assenti oppure da 3 a 27; i fiori del disco sono da 4 a 120 e sono ermafroditi; il pappo dei fiori del disco è formato da 2 - 32 setole o scaglie (raramente è nullo). Gruppo 1B: gli acheni dei fiori del raggio hanno una forma compressa, più o meno cilindrica o a sezione triangolare; se i fiori del raggio sono assenti, allora le piante sono perenni e prive di aspetto lanuginoso; Gruppo 5A: il ciclo biologico delle piante è annuale; lo stilo dei fiori del disco è peloso in prossimità degli stigmi; genere Blepharipappus. Gruppo 5B: il ciclo biologico delle piante è annuale o perenne; lo stilo dei fiori del disco è glabro in prossimità degli stigmi; Gruppo 6A: le piante sono delle erbe perenni, più o meno scapiformi; il pappo dei fiori del disco è formato da scaglie cigliate-piumose a forma subulata;