Engelmanniinae Steussy, 1977 è una sottotribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae e tribù Heliantheae).

Etimologia Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo (Engelmannia Torr. & A. Gray, 1840) il cui nome a sua volta deriva da George Engelmann (1809-1884), medico e botanico (di origine tedesca) di St. Louis.

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico contemporaneo Tod Falor Stuessy (1943-) nella pubblicazione "The biology and chemistry of the Compositae - 2: 645" del 1977.

Descrizione

Portamento. Le specie di questa sottotribù hanno un habitus erbaceo (annuale o perenne), raramente arbustivo...

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte sia in modo alternato che opposto. La lamina fogliare può avere una forma da ovata a oblunga, raramente obovata o sagittata; qualche volta può essere perfogliata. Il contorno può essere intero o pennatifido.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini terminali raggruppati in forme panicolate o corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino di tipo radiato o più raramente discoide con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da emisferiche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio ligulati e fiori del disco tubulosi. Le brattee hanno dimensioni da subuguali a scalate, la forma va da ovata a suborbicolare (quasi circolare); la consistenza è erbacea, talvolta con le basi indurite; sono inoltre disposte in modo più o meno embricato su 2-4 serie. Il ricettacolo è variabile da piatto a convesso. Le pagliette (a protezione della base dei fiori) sono quasi sempre presenti.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in: fiori del raggio (esterni): sono femminili, fertili e sono disposti su una o più serie; la forma è ligulata (zigomorfa); fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.

Formula fiorale: */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio.

Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame. Corolla: fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore in genere è giallo; le corolle sono glabre o moderatamente pubescenti; fiori del disco: la gola del tubo è tubulosa e si apre gradualmente o improvvisamente all'infuori in 5 lobi terminali; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore è giallo. Le corolle sono percorse da sottili o prominenti fasci vascolari

Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi. Le antere sono connate e formano un manicotto circondante lo stilo; sono debolmente calcarate e raramente hanno una coda e le appendici sono dotate (o no) di tricomi ghiandolari. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti). Gineceo: il gineceo è composto da due carpelli (sincarpici) formanti un ovario infero uniloculare. Lo stilo è unico con due stigmi nella parte apicale; possiede inoltre due fasci vascolari. Gli stigmi possono essere fusi e filiformi; qualche volta sono presenti dei tricomi ghiandolari. Le linee stigmatiche sono marginali e continue.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni dei fiori del raggio sono obcompressi e nelle specie con i fiori del disco funzionalmente maschili sono associati con 2 - 4 fiori del disco. Gli acheni dei fiori del disco, se presenti, sono compressi e strettamente rombici. Il pappo è formato per lo più da due reste agli angoli dell'achenio associate con poche scaglie, alcune minute; il pappo può essere assente.

Biologia Riproduzione . Questa specie si riproduce per impollinazione tramite il vento (impollinazione anemogama).

Dispersione. La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria) o da altri animali (zoocoria); gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Distribuzione e habitat La distribuzione delle specie di questa sottotribù è esclusivamente americana. L'habitat è vario: dalle coste paludose, alle zone tropicali e subtropicali o alle regioni montuose.

Tassonomia La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite in generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Composizione della sottotribù La sottotribù Engelmanniinae comprende 10 generi e 71 specie.

GenereN. specieDistribuzioneCaratteri più significativiFiori Agnorhiza (Jeps.) W.A.Weber, 19995California e Messico del nord-ovestLe foglie cauline sono nettamente picciolate, con forme cordato-ovate e fortemente reticolate-nervate. - I caudici sono lunghi e sottili (allungati). Berlandiera DC., 183611USA meridionali e MessicoLa lamina delle foglie ha un contorno intero (o pennato) a forma ovata. - Le squame dell'involucro hanno una forma suborbicolare. - Lo stilo possiede dei tricomi ghiandolari. Borrichia Adans., 17633AmericaLe piante sono degli arbusti stoloniferi. - Le corolle dei fiori del disco hanno delle guaine fibrose continue sui bordi fino ai lobi. - Le pagliette del ricettacolo sono rigide, lignificate e aghiformi all'apice.Chrysogonum L., 17537USA orientali e MadagascarI capolini sono provvisti di una serie di fiori raggianti. - Gli acheni dei fiori del raggio sono associati con 2 - 4 fiori del disco adiacenti. - La disposizione delle foglie lungo il caule è opposta.Engelmannia Torr. & A.Gray, 1842Una specie:Engelmannia peristenia (Raf.) Goodman & C.A.Lawson, 1992USA e MessicoLe corolle dei fiori del raggio sono venate di giallo. - Le serie più esterne delle brattee dell'involucro hanno una forma strettamente ovata. - La superficie delle foglie è verde-brillante.Lindheimera A.Gray & Engelm., 1847Una specie:Lindheimera texana A.Gray & Engelm., 1847USA meridionali e Messico settentrionaleLe brattee dell'involucro hanno una forma ovata. - Lo stilo è privo di tricomi ghiandolari. Silphium L., 175322USA orientali (naturalizzato in Europa)I fiori del disco sono funzionalmente maschili. - I capolini sono provvisti di due serie di fiori raggianti. Vigethia W.A.Weber, 1943Una specie:Vigethia mexicana (S.Watson) W.A.Weber, 1943Messico settentrionaleLe piante sono arbusti con una distribuzione relativa al nord-orientale del Messico. - Le appendici delle antere (e il relativo tessuto connettivo) sono ricoperte di tricomi ghiandolari. WyethiaNutt., 18349USA e Canada occidentaliLe piante sono erbe perenni con una distribuzione relativa alla parte occidentale del Nord America. - Le appendici delle antere sono ricoperte di tricomi ghiandolari (non il tessuto connettivo).

Filogenesi Questa sottotribù appartiene alla tribù Heliantheae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù all'interno della sottofamiglia, fa parte del gruppo "Helianthodae Alliance" (o anche "Helianthodae-Phytomelanic cipsela clade") caratterizzato dalla presenza nella cipsela/achenio di uno strato di fitomelanina. I caratteri principali di Heliantheae sono: la superficie delle foglie è triplinervata, il ricettacolo è provvisto di pagliette e le antere sono annerite.

Inizialmente la sottotribù venne circoscritta da Steussy (1977) con i seguenti generi: Berlandiera, Chrysogonum, Dugesia, Engelmannia, Lindheimera. In seguito venne dimostrata l'estraneità del genere Dugesia (ora nella sottotribù Dugesiinae) e viceversa si verificò la monofilia della sottotribù con l'aggiunta dei generi Silphium, Balsamorhiza, Borrichia, Vigethia, Wyethia. Con le ultime ricerche basate sull'analisi del DNA del cloroplasto è stata riscontrata la parafilia del genere Wyethia e quindi alla sottotribù sono stati aggiunti i generi Balsamorhiza e Agnorhiza.

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica del gruppo.

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono: le corolle dei fiori del disco sono percorse da fasci vascolari; i bracci dello stilo hanno delle linee stigmatiche continue.

Il numero cromosomico delle specie di questa sottotribù varia da 2n = 14 a 2n = 38.

Flora spontanea italiana Nella flora spontanea italiana, per questa sottotribù, sono presenti i seguenti generi e specie:.

Silphium. Silphium perfoliatum L. - Silfio.

Note

Bibliografia

Voci correlate Generi di Asteraceae

Altri progetti

Collegamenti esterni

Engelmanniinae IPNI Database Engelmanniinae The Taxonomicon & Systema Naturae 2000

Categoria:Asteroideae Categoria:Taxa descritti nel 1977