Enceliinae Panero, 2005 è una sottotribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae e tribù Heliantheae)..

Etimologia Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo (Encelia Adans.) che a sua volta deriva dal naturalista tedesco Christoph Entzelt (1517-1583) (nome latinizzato in Encelius o Christophorus Enzelius).

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico contemporaneo José L. Panero (1959-) nella pubblicazione "Phytologia; Designed to Expedite Botanical Publication. New York 87(1): 8" del 2005.

Descrizione

Portamento. Le specie di questa sottotribù hanno un habitus erbaceo con cicli biologici sia annuali che perenni; possono inoltre essere sia arbustive che (raramente) alberi.......

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie lungo il caule sono normalmente alternate (raramente opposte); sono picciolate (raramente sessili) e qualche volta posso essudare delle sostanze resinose. La lamina della foglia varia da lineare a ovata, qualche volta è del tipo laciniato.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da capolini sia terminali, che solitari e scaposi; possono essere raggruppati in formazioni panicolate o corimbose. I capolini, le infiorescenze vere e proprie, sono di tipo radiato o discoide con fiori eterogami e sono formati da un involucro, con forme spiralate, oppure campanulate o emisferiche, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio ligulati e fiori del disco tubulosi. Le brattee di dimensioni subuguali o (raramente) scalate, sono disposte su 2-5 serie; la consistenza è erbacea, raramente cartacea, talvolta essudano delle sostanze resinose. Il ricettacolo deciduo ha una forma da piatta a convessa ed è provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in: fiori del raggio (esterni): sono neutri o raramente femminili ma in questo caso sono sterili; sono disposti su una o più serie; la forma è ligulata (zigomorfa); fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi.

Formula fiorale: */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio.

Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame. Corolla: fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; i tubi talvolta sono percorsi da due serie di tricomi che raramente raggiungono gli apici; la ligula può terminare con tre denti finali (qualche volta l'apice è bilobo); il colore è giallo; fiori del disco: la gola del tubo varia da urceolata a campanulata, talvolta è tubulosa e si apre gradualmente o improvvisamente all'infuori in 5 lobi terminali; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore è giallo; le corolle sono per lo più senza fibre con fasci vascolari; talvolta sono presenti dei tricomi ghiandolari sulla faccia abassiale dei lobi.

Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; i filamenti sono glabri, raramente papillosi. Le antere sono parzialmente saldate in un manicotto circondante lo stilo. La forma delle appendici delle antere varia da lineare a ovata. Talvolta le antere sono provviste di tricomi ghiandolari. Le cellule dell'endotecio sono arrotondate, raramente a forma quadrata con 1 - 3 collegamenti radiali. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti). Gineceo: il gineceo è composto da due carpelli (sincarpici) formanti un ovario infero uniloculare. Lo stilo è unico, acuto e bifido nella parte apicale (con due stigmi); possiede inoltre due fasci vascolari. Le linee stigmatiche sono fuse.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono compressi, raramente di altre forme (ovati o oblunghi); la superficie è densamente sericea, raramente è glabra; possono essere presenti delle evidenti ali o delle strisce marginali sia sui bordi ma anche sul collo. Il pappo è formato da due snelle punte inframezzate (o no) da squamelle; raramente è assente e raramente le punte sono fuse in una corona circondante il collo dell'achenio.

Biologia Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecorica). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat La distribuzione di queste piante è soprattutto relativa al Messico e agli USA. Alcune specie si trovano in Canada e altre in Cile. Le specie di Enceliinae si sono adattate a habitat aridi del Nord America sud-occidentale.

Tassonomia La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite in generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Filogenesi Questa sottotribù appartiene alla tribù Heliantheae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù all'interno della sottofamiglia, fa parte del gruppo "Helianthodae Alliance" (o anche "Helianthodae-Phytomelanic cipsela clade") caratterizzato dalla presenza nella cipsela/achenio di uno strato di fitomelanina... I caratteri principali di Heliantheae sono: la superficie delle foglie è triplinervata, il ricettacolo è provvisto di pagliette e le antere sono annerite.

La sottoribù Enceliinae, da un punto di vista filogenetico, rappresenta una linea evolutiva isolata nell'ambito della tribù Heliantheae collocata tra la sottotribù Engelmanniinae e il clade formato dalle sottotribù Ambrosiinae, Chromolepidinae, Dugesiinae, Helianthinae, Spilanthinae, Zaluzaniinae e Zinniinae. La sottotribù condivide con le Helianthinae la sterilità dei fiori del raggio. In aggiunta gli acheni sono fortemente piatti e sericei e il ricettacolo possiede delle pagliette caduche (caratteristiche di pochi altri membri della tribù di appartenenza). Le Enceliinae rappresentano un caso notevole di radiazione in ambienti aridi, parallela ad altri gruppi deserticoli degli Heliantheae.

Enceliinae forma un clade monofiletico ben supportato ed è composto da tre gruppi:. Flourensia sensu stricto ossia solamente le specie nordamericane; questo genere è "fratello" del resto della sottotribù; un grande clade nordamericano che include: Encelia (con distribuzione anche sudamericana), Enceliopsis, Geraea, Helianthella; e un subclade (interno a quello nordamericano) formato dal nuovo genere Austroflourensia ossia le specie sudamericane di Flourensia. Quindi rispetto a studi precedenti la circoscrizione tradizionale di Flourensia si è dimostrata "non monofiletica". L'origine della sottotribù è nordamericana (Flourensia s.l.); quindi si è avuto un evento di dispersione verso il Sud America che ha dato origine al clade Austroflourensia.

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono: le pagliette del ricettacolo sono decidue dopo l'antesi; i frutti sono spesso appiattiti, con pagliette avvolgenti; gli acheni sono provvisti di lunghi sericei tricomi.

Il numero cromosomico delle specie della sottotribù varia da 2n = 20 a 2n = 36.

Composizione della sottotribù La sottotribù Enceliinae comprende 6 generi e 63 specie.

GenereN. specieDistribuzioneFioriAustroflourensia J.C.Ospina & S.E.Freire, 202312Sud AmericaEncelia Adans., 176322Stati Uniti occidentali, Messico, isole Galàpagos, Perù e Cile Enceliopsis (A.Gray) A.Nelson, 1909 3USAFlourensia DC., 183613USA meridionali e Messico Geraea Torr. & A.Gray, 18472USA sud-occidentali e Messico Helianthella Torr. & A.Gray, 184211Messico alla Columbia britannica

Chiave per i generi Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:

1A: le piante sono scapiformi con foglie tutte o per la maggior parte basali e capolini disposti su lunghi peduncoli senza foglie; Enceliopsis. 1B: le piante non sono scapiformi; 2A: il portamento è arbustivo o piccolo arboreo; 3A: gli acheni sono fortemente compressi; le foglie non sono resinose o glutinose; le corolle del disco sono gialle o viola intenso; Encelia. 3B: gli acheni sono compressi lateralmente o ispessiti; le foglie sono resinose o glutinose; le corolle del disco sono solamente gialle; Austroflourensia: il portamento è arbustivo o subarbustivo; i capolini sono di tipo radiato in raggruppamenti corimbosi; le corolle dei fiori del disco sono brevemente dentate. Flourensia: il portamento è arbustivo o piccolo arboreo; i capolini sono di tipo discoide o radiato e sono per lo più solitari; le corolle dei fiori del disco variano da superficialmente a profondamente pentalobate. 2B: il portamento è erbaceo annuale o perenne; 4A: le brattee dell'involucro sono vistosamente ciliate; gli apici degli acheni hanno una corona fusa con il pappo; Geraea. 4B: le brattee dell'involucro sono glabrescenti o pubescenti, raramente sono ciliate; gli apici degli acheni sono privi di una corona; Helianthella: gli acheni sono privi di pappo o il pappo è formato da due reste e corte squamelle. Encelia: gli acheni hanno il pappo formato da due reste, ma senza squamelle.

Note

Bibliografia

Voci correlate Generi di Asteraceae

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Collegamenti esterni

Categoria:Asteroideae Categoria:Taxa descritti nel 2005