Eupatorieae Cassini, 1819 è una tribù di piante angiosperme eudicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae).
Etimologia Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo (Eupatorium) il cui nome a sua volta deriva dal greco: "nascita da padre nobile". Qui si fa riferimento a Mitriade Eupatore, che fu re del Ponto nel I secolo a.C. e al quale si attribuisce il primo utilizzo medicinale..
Il nome scientifico di questa tribù è stato definito per la prima volta dal botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nella pubblicazione "Journal de Physique, de Chimie et d'Histoire Naturelle et des Arts (Parigi). 88 (Mars 1819) : 202 – 203" (generalmente abbreviata in "J. Phys. Chim. Hist. Nat. Arts 88. 1819") pubblicata nel 1819.
Descrizione Le specie di questa tribù hanno un habitus erbaceo o arbustivo (eventualmente sub-arbustivo) o di piccoli alberi. Il ciclo biologico è annuale (in alcuni casi biennale) o perenne. Alcune specie possono essere epifite, altre avere un habitus acquatico o semi-acquatico (sottotribù Trichocoroninae) e altre ancora un habitus di tipo alpino. Queste piante inoltre sono prive di lattice...
Portamento In genere il portamento è eretto; in alcuni casi si possono avere specie striscianti o prostrate (sottotribù Adenostemmatinae) o rampicanti (sottotribù Praxelinae).
Foglie Normalmente le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto; raramente sono alternate (come nella sottotribù Liatrinae); qualche volta si ha una rosetta basale (sottotribù Critoniinae); in alcuni rari casi le foglie sono verticillate (sottotribù Trichocoroninae), in altre sono disposte a spirale (sottotribù Alomiinae o sottotribù Eupatoriinae). La forma della lamina è nella maggior parte dei casi intera; raramente è lobata o pennata; i bordi possono essere dentati; le foglie basali generalmente sono picciolate; le foglie cauline possono facilmente essere sessili; progressivamente verso l'infiorescenza sono più piccole.
Infiorescenza Il tipo di infiorescenza più comune è quella corimbosa, altrimenti si possono avere delle infiorescenze di tipo spicato. i capolini sono formati da un involucro composto da squame disposte in modo embricato al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori tutti tubulosi (quelli ligulati – o del raggio - in questa tribù sono assenti).. I capolini possono essere sessili o pedicellati. La forma è tipicamente discoide. Raramente sono protetti alla base da bratte fogliacee; la forma dell'involucro è cilindrico, campanulato o emisferico; le squame (poche o numerose) sono disposte su una o più serie (massimo 8); possono avere tutte la stessa dimensione oppure essere graduate in altezza (nel caso di 1 o 2 serie); sono persistenti o decidue; la forma va da lanceolata a ovata; in alcuni casi sono scariose o sclerificate (sottotribù Eupatoriinae); la base del ricettacolo può essere piatta o convessa (qualche volta conica). Il ricettacolo in genere è glabro (raramente è pubescente); normalmente è nudo (privo di pagliette a protezione della base dei fiori) ma in alcuni casi è provvisto di pagliette; a volte la paglietta racchiude parzialmente la base del fiore (genere Oaxacania sottotribù Hofmeisteriinae).
Fiori I fiori sono tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi).; i fiori generalmente sono omogami; quelli più periferici possono essere zigomorfi con uno o più lobi dilatati (altrimenti sono attinomorfi). I fiori non sono molti, raramente uno solo, altrimenti 4, 5 o più (massimo 300 nella sottotribù Ayapaninae o sottotribù Critoniinae). Formula fiorale: * K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio Il calice è ridotto ad una coroncina di squame; La forma della corolla normalmente è a imbuto o tubolare. I lobi sono 5 e relativamente corti (raramente sono 4); la forma è oblunga, ma in altri casi hanno una forma triangolare (sottotribù Hebecliniinae), oppure quelli esterni sono più allargati (sottotribù Praxelinae); in altri generi ancora (Microspermum, sottotribù Ageratinae) i fiori marginali sono zigomorfi con 3 lobi più grandi degli altri due. Il colore varia dal bianco al rosso, oppure dal blu alla lavanda; queste piante contengono antocianine, ma mai sono colorate di giallo; L'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; la forma delle antere è cilindrica e spesso sono ricoperte da ghiandole; le appendici apicali delle antere sono obtuse o acute (raramente lobate), qualche volta sono provviste di una profonda fessura apicale (sottotribù Gyptidinae); le teche non sono speronate e sono prive di code; Il gineceo è composto da due carpelli formanti un ovario infero uniloculare; lo stilo è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) ed è sempre ben visibile glabro o raramente pubescente; anche la base dello stilo è glabra o pubescente, qualche volta è provvista di un rigonfiamento nodale. I due bracci dello stilo (gli stigmi) hanno una forma da lineare a clavata a volte con apice obtuso e con le linee stigmatiche marginali;. spesso sono diffusamente papillosi come nelle specie della sottotribù Ayapaninae; Il polline è sferico di tipo echinato (con punte divergenti) con un diametro di 18–25 micron.
Frutti I frutti sono degli acheni con pappo; la forma dell'achenio è da obovoide a oblunga (qualche volta è fusiforme come in Fleischmanniinae) oppure prismatica; nelle rientranze della superficie è presente fitomelanina; i lati sono percorsi da 3 – 5 coste (qualche volta anche 10); la superficie può essere ghiandolosa o setosa, ma a volte anche glabra. Il carpoforo è presente (raramente indistinto o assente); il pappo qualche volta è assente o ridotto ad un callo apicale; raramente è formato da una coroncina di scaglie; normalmente è provvisto di setole uniseriate (raramente biseriate o multiseriate); le setole sono di solito barbate (piumose) o laciniate; normalmente il pappo è persistente.
Biologia Riproduzione Le specie di questa tribù si riproducono per impollinazione tramite insetti (impollinazione entomogama) o ad opera del vento (impollinazione anemogama).
La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria).
Distribuzione e habitat Le specie di questa tribù si trovano in prevalenza nelle due Americhe; questo suggerisce un'origine Neotropicale. Qualche gruppo è cosmopolita; qualche altro naturalizzato (specialmente in Europa centrale, India, Cina, Africa Centrale e Australia). Alcuni studi di tipo filogenetico indicano una possibile dispersione di queste specie dal Nord America verso l'Europa durante il Pliocene (circa 2 – 5 milioni di anni fa) e più tardi verso l'Asia.
L'habitat più frequente è quello tropicale o subtropicale. Nella tabella seguente è indicata la distribuzione delle varie sottotribù:
SottotribùDistribuzioneAdenostemmatinaeAmerica centrale e parte tropicale dell'America del SudAgeratinaeDal Messico al Brasile (qualche specie negli USA)AlomiinaeSoprattutto Messico e USA (e altri paesi delle Americhe)AyapaninaeParte settentrionale dell'America del Sud (e in parte anche America centrale)CritoniinaeAmerica centrale e del Sud (dal Messico all'Argentina)DisynaphiinaeAmerica del SudEupatoriinaeAmeriche, Eurasia e AfricaFleischmanniinaeNeotropicale Gyptidinae America del Sud (soprattutto Brasile)Hebecliniinae In prevalenza America centraleHofmeisteriinae Messico e ColombiaLiatrinae Principalmente USAMikaniinae America (Centrale e Meridionale); alcune specie in Africa e AsiaNeomirandeinae America centraleOxylobinae America centrale e parte settentrionale dell'America del SudPraxelinae America tropicale e zone tropicali e subtropicali del Nuovo MondoTrichocoroninae USA e Messico
Tassonomia La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite in generi. La sottofamiglia Asteroideae è una delle 16 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Eupatorieae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Eupatorieae a sua volta è suddivisa in 17 sottotribù.
Inizialmente la maggior parte delle specie delle Eupatorieae vennero raggruppate all'interno del genere Eupatorium L. (il botanico G.Bentham nel 1873 aveva trattato oltre il 50% delle specie di questa tribù nel suo genere principale – attualmente una percentuale più vicina alla realtà è del 2%). Pochi erano i generi definiti in questo gruppo (oltre al genere principale): Brickellia Elliot (ora nella sottotribù Alomiinae), Mikania Willd. (ora nella sottotribù Mikaniinae) e pochi altri come Stevia Cav. (ora nella sottotribù Ageratinae). Solamente nel 1987 con gli studi di King e Robinson s'incominciò a mettere ordine in questo vasto gruppo. Negli ultimi anni per merito di diversi studi in più direzioni (morfologia, anatomia, citologia, chimica metabolica e sequenziamento del DNA) si è ulteriormente approfondita sia la circoscrizione del gruppo che la sua struttura interna (soprattutto le analisi filogenetiche sul DNA hanno a volte anche capovolto i raggruppamenti dei generi nelle varie sottotribù rispetto alle ricerche prima delle analisi con il DNA). Non tutti i problemi attualmente sono stati risolti e ulteriori ricerche sono ancora necessarie..
I caratteri diagnostici per questa tribù sono i seguenti: il nettario contiene mono-esteri pirrolizidinici di tipo alcaloide; le piante in genere contengono inoltre alcuni monoterpeni e lattoni sesquiterpenici; le foglie sono quasi sempre a disposizione opposta; i peli sono semplici; i capolini hanno una forma discoide con corolle attinomorfe e mai di colore giallo; le appendici delle antere sono poco sviluppate; i rami dello stilo (gli stigmi) sono per lo più ingrossati.
Il numero cromosomico di base per questa tribù è 2n = 20 o (secondo altri Autori) 2n = 34. In particolare va da 2n = 8 (specie Fleischmannia microstemon (Cass.) R.M.King & H.Rob., sottotribù Fleischmanniinae) a 2n = 50 (genere Neomirandea, sottotribù Neomirandeinae). Statisticamente il numero più comune è "20"; altri numeri che s'incontrano sono: "22", "24", "32" e "34".
Alla base della diversità nelle Eupatorieae spesso sono presenti fenomeni di apomissia (riproduzione asessuata). L'apomissia essendo associata alla poliploidia spiega anche la grande diversità di numeri cromosomici presenti nella tribù. Ad esempio nel Nord America Orientale sono stati rilevati diversi poliploidi apomittici. Generi spesso apomittici sono: Ageratina, Campovassouria, Chromolaena, Eupatorium, Gyptis, e Praxelis.
Di seguito sono elencate le varie sottotribù del gruppo con i relativi generi di appartenenza.
Sottotribù La tribù Eupatorieae comprende 17 sottotribù, 168 generi e circa 2600 specie..
Sottotribù Adenostemmatinae Comprende 3 generi e 33 specie:
Adenostemma J.R.Forst & J.G.Forst, 1776 (23 spp.) Gymnocoronis DC., 1836 (4 spp.) Sciadocephala Mattf, 1938 (6 spp.)
Sottotribù Ageratinae Comprende 22 generi e 381 specie:
Acritopappus R.M.King & H.Rob., 1980 (19 spp.) Ageratum L., 1753 (38 spp.) Ascidiogyne Cuatrec., 1965 (2 spp.) Carphochaete A. Gray, 1849 (7 spp.) Cavalcantia R.M.King & H.Rob., 1980 (2 spp.) Centenaria P.Gonzáles, A.Cano & H.Rob., 2018 (1 sp.) Ellenbergia Cuatrec., 1964 (1 sp.) Ferreyrella S.F.Blake, 1958 (2 spp.) Gardnerina R.M.King & H.Rob., 1981 (1 sp.) Guevaria R.M.King & H.Rob., 1974 (5 spp.) Iltisia S.F.Blake, 1958 (2 spp.) Macvaughiella R.M.King & H.Rob., 1968 (4 spp.) Microspermum Lag., 1816 (8 spp.) Nesomia B.L.Turner, 1991 (1 sp.) Phalacraea DC., 1836 (4 spp.) Phania DC., 1836 (3 spp.) Piqueria Cav., 1794 (6 spp.) Piqueriella R.M.King & H.Rob., 1974 (1 sp.) Radlkoferotoma Kuntze, 1891 (3 spp.) Scherya R.M.King & H.Rob., 1977 (1 sp.)