Hinterhuberinae Cuatrec., 1969 è una sottotribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae, tribù Astereae). Attualmente (2024) questa sottotribù è un sinonimo della sottotribù Baccharidinae
Etimologia Il nome della sottotribù deriva da un suo genere Hinterhubera Sch. Bip. ex Wedd., 1857 (tra i più importanti), che a sua volta è stato denominato in onore del farmacista di Bolzano Dietro Rudolph Huber (1802 - 1892), conosciuto per le sue competenze della vegetazione alpina e autore di studi di botanica. Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico catalano José Cuatrecasas (1903-1996) nel 1969.
Descrizione Le specie di questa sottotribù sono erbe o arbusti a ciclo biologico perenne. Sono presenti anche specie acaulescenti e specie con rizomi spessi...
Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alterno (in modo opposto in Pteronia e in Olearia) con lamina per lo più intera; alcune hanno la superficie resinosa e altre glandulosa. Quelle basali in genere formano una rosetta.
Le infiorescenze sono o corimbose o scapiformi con capolini terminali. I capolini consistono in un peduncolo che sorregge un involucro a forma quasi emisferica composto da diverse squame disposte su più serie (normalmente 3 serie) che fanno da protezione al ricettacolo a forma da piano-convessa a conica, con o senza pagliette decidue, sul quale s'inseriscono due tipi di fiori: i fiori esterni ligulati e i fiori centrali tubulosi. Le squame non sono cigliate e hanno lunghezze scalari con forme da ovate a obovate, con apici subacuti e sono inoltre poco scariose.
I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). In particolare i fiori ligulati esterni sono femminili e fertili disposti su una serie (o massimo 3), e i fiori centrali sono ermafroditi o funzionalmente maschili.
Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale: * K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
Corolla: le forme della corolla sono varie; quelle ligulate sono lunghe (oppure ridotte) e di colore bianco o giallo, quelle del disco sono tubolari nella parte bassa e a forma di imbuto nella parte alta che termina con 4 - 5 lobi a forma di delta.
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con dei filamenti liberi; le antere invece sono saldate fra di loro e formano un manicotto che circonda Lo stilo..
Gineceo: il gineceo ha uno stilo in genere filiforme. Le appendici dei rami dello stigma (alla fine dello stilo) sono due e strettamente lanceolate e papillose. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Le linee stigmatiche dello stilo sono marginali..
I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni, a forma obovata e cuneata alla base, sono provvisti di molti nervi oppure (meno comunemente) sono compressi con 2 nervi, oppure hanno 3 - 4 angoli; in genere sono glandulosi. Il pappo è composto da 8 - 12 setole, a forma sublanceolato-subulata, anche lunghe e disposte su 1 - 3 serie oppure è formato da scaglie.
Distribuzione e habitat L'habitat è vario e dipende dalla fascia climatica di appartenenza della specie considerata (tropicale o subtropicale). Le specie di questo gruppo in maggioranza abitano le zone dell'Emisfero australe e dell'America centrale. Nella tabella sottostante sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù.
Tassonomia La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite su generi. ( specie e generi secondo altre fonti.). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Astereae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Astereae a sua volta è suddivisa in 18 sottotribù (Hinterhuberinae è una di queste).
Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo è: 2n = 18.
Filogenesi
Attualmente la sottotribù viene suddivisa nei seguenti gruppi di generi:
GruppoGeneriDistribuzioneCelmisia AchnophoraCelmisiaDamnameniaOleariaPachystegiaPacifigeronPleurophyllumAustralia, Nuova Zelanda e OceaniaChiliotrichumAylacophoraChiliophyllumChiliotrichiopsisChiliotrichumDiplostephiumLepidophyllumLlerasiaNardophyllumOritrophiumPaleaepappusPteroniaSoprattutto America meridionale (e in parte Africa del Sud)HinterhuberaAztecasterFloscaldasiaFlosmutisiaHinterhuberaParastrephiaWestoniellaAmerica centrale e meridionaleMadagasterMadagasterMairiaRochoniaAfrica MeridionaleNoveniaNoveniaAmerica meridionaleOleariaOleariaAustraliaRemyaRemyaHawaiiNon assegnatiBlakiellaGuynesomiaPrintzia
Dei tre generi non assegnati Blakiella è stato trasferito recentemente dalla sottotribù Podocominae (stessa tribù di Hinterhuberinae); Guynesomia è stato descritto recentemente con possibili affinità al gruppo Hinterhubera; mentre Printzia è stato trasferito dalla tribù delle Inuleae.
Secondo gli ultimi studi la tribù Astereae è suddivisa in più linee filogenetiche (lignaggi o gruppi) e/o cladi: (1) gruppo basale (per lo più lignaggio africano, ma anche eurasiatico), (2) clade paleo-sudamericano, (3) clade della Nuova Zelanda, (4) lignaggio dell'Australasia, (5) lignaggio del Sudamerica, (6) clade nordamericano. La sottotribù Hinterhuberinae è distribuita variamente sui vari gruppi. Sempre in base agli ultimi studi di tipo filogenetico fatti sulle specie della sottotribù di questa voce (e di altre sottotribù delle Astereae) non è stato trovato nessun supporto per la monofilia delle Hinterhuberinae. Questo vuol dire anche che i rapporti della sottotribù di questa voce con le altre sottotribù (della stessa tribù - Astereae) non sono chiari. Pertanto alcuni caratteri morfologici delle Hinterhuberinae (come la sterilità ovarica dei fiori del disco, oppure il dioicismo, o ancora il ricettacolo con pagliette avvolgenti la base dei fiori e altri ancora) condivisi con altre sottotribù della stessa tribù, si ipotizza siano un risultato di evoluzione convergente.
In particolare il gruppo Hinterhubera non risulta monofiletico in quanto al suo interno sono collocati alcuni generi della sottotribù Baccharidinae. Anche il gruppo Chiliotrichum non risulta monofiletico. Mentre è monofiletico il gruppo Celmisia.
Risultati preliminari indicano che i gruppi Chiliotrichum (escluso il genere Diplostephium), Celmisia e Novenia fanno parte del “gruppo basale” (gruppo evolutivo primitivo) insieme alla sottotribù Feliciinae; mentre i gruppi Madagaster, Olearia e Hinterhubera (inclusi i generi Diplostephium, Guynesomia e Blakiella) fanno parte del clade dell'emisfero australe con altre sottotribù quali Lagenophorinae, Asterinae, Podocominae, Baccharidinae e Brachyscominae.
Il cladogramma a lato della sottotribù (tratto dallo studio citato e semplificato) mostra chiaramente la polifilia della tribù.
Composizione della sottotribù La sottotribù comprende 33 generi e quasi 500 specie.
GenereN. specieDistribuzioneAchnophora F. Muell., 18831 sp.( A. tatei F. Muell. )AustraliaAylacophora Cabrera, 19531 sp.(A. deserticola Cabrera)ArgentinaAztecaster G.L. Nesom, 19932 spp.MessicoBlakiella Cuatrec., 1969 1 sp.(B. bartsiifolia (S.F. Blake) Cuatrec.)Colombia e VenezuelaCelmisia Cass., 1825 ca. 60 spp.Nuova Zelanda e AustraliaChiliophyllum Phil., 18363 spp.Argentina e CileChiliotrichiopsis Cabrera, 19373 spp.Argentina e PerùChiliotrichum Cass., 1817 2 spp.Argentina e CileDamnamenia D.R. Given, 1973 1 sp.(D. vernicosa (Hook. f.) D.R. Given)Nuova ZelandaDiplostephium Kunth in H.B.K., 1818oltre 70 spp.Costa Rica e AndeFloscaldasia Cuatrec., 19692 spp.Colombia e EcuadorFlosmutisia Cuatrec., 19861 sp.(F. paramicola Cuatrec.)Colombia Guynesomia Bonifacino & Sancho, 20041 sp.(G. scoparia (Phil.) Bonifacino & Sancho)Cile Hinterhubera Sch. Bip. ex Wedd., 18578 spp. Colombia e VenezuelaLaestadia Kunth ex Less., 18326 spp. Costa Rica e AndeLepidophyllum Cass., 18161 sp.(L. cupressiforme (Lam.) Cass.)PatagoniaLlerasia Triana, 185810 spp. Colombia Bolivia e AndeMadagaster G.L. Nesom, 19935 spp.MadagascarMairia Nees, 18323 spp. Africa meridionaleNardophyllum (Hook. & Arn.) Hook. & Arn., 1836 7 sppArgentina, Bolivia e CileNovenia S.E. Freire, 19861 sp.(N. acaulis (Wedd. ex Benth. in Benth. & Hook. f.) S.E. Freire & F. Hellw.)Argentina e PerùOlearia Moench, 1802ca. 180 spp.AustraliaOritrophium (Kunth) Cuatrec., 1961ca. 21 spp. Venezuela, Bolivia e MessicoPachystegia Cheeseman, 19251 sp.(P. insigne Cheeseman)Nuova ZelandaPacifigeron G.L. Nesom, 19941 sp.(P. rapensis (F. Br.) G.L. Nesom)PolinesiaPaleaepappus Cabrera, 19691 sp.(P. patagonicus Cabrera)PatagoniaParastrephia Nutt., 18413 spp.Argentina, Bolivia, Cile e PerùPleurophyllum Hook. f., 18443 spp.Nuova ZelandaPrintzia Cass., 18256 spp.Africa meridionalePteronia L., 1763 ca. 80 spp. Africa meridionale e ZambiaRemya W. Hillebrand ex Benth. in Benth. & Hook. f., 18733 spp. HawaiiRochonia DC., 18364 spp.MadagascarWestoniella Cuatrec., 19776 spp.Costa Rica e Panama
Chiave per i generi Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche..
SEZIONE A: il ricettacolo è provvisto di pagliette avvolgenti la base dei fiori; Gruppo 1A: le piante sono erbacee con fusto molto corto o assente; genere Achnophora Gruppo 1B: le piante sono a portamento arbustivo; Gruppo 2A: i fiori del raggio sono presenti e colorati di bianco; i capolini sono supportati da brevi peduncoli spogli; genere Chiliotrichum Gruppo 2B: i fiori del raggio sono assenti (o se presenti sono colorati di giallo); i capolini sono sessili o su peduncoli bratteati; Gruppo 3A: le squame dell'involucro, persistenti, hanno dei margini lacerato-cigliati, appena induriti; i fiori del raggio spesso sono presenti; Gruppo 4A: i fiori del raggio sono presenti; le setole del pappo sono lunghe quanto le corolle dei fiori del disco; la superficie degli acheni non è glandulosa; genere Chiliophyllum Gruppo 4B: i fiori del raggio sono presenti o assenti; il pappo è formato da scaglie fimbriate lunghe metà delle corolle dei fiori del disco; la superficie degli acheni a volte è fortemente glandulosa; genere Chiliotrichiopsis Gruppo 3B: le squame dell'involucro, facilmente decidue, hanno dei margini lisci, induriti; i fiori del raggio sono assenti; Gruppo 5A: le setole del pappo sono lunghe quanto le corolle dei fiori del disco; genere Nardophyllum Gruppo 5B: il pappo è formato da pagliette o scaglie inferiori o lunghe quanto le corolle dei fiori del disco; Gruppo 6A: il pappo è formato da scaglie di 1 – 2 mm di lunghezza; gli acheni sono fortemente compressi con 2 nervi longitudinali, sericei sui margini e facce glabre; genere Aylacophora Gruppo 6B: il pappo è formato da pagliette lunghe quanto le corolle dei fiori del disco; gli acheni sono percorsi da molti nervi irsuti disposti in modo uniforme; genere Paleaepappus
SEZIONE B: il ricettacolo è senza pagliette (nudo); Gruppo 1A: le piante sono degli arbusti di tipo dioico; genere Aztecaster Gruppo 1B: le piante sono erbe, arbusti o alberi di tipo monoico; Gruppo 2A: le piante sono degli arbusti aromatici densamente ramificati a forma di cipresso; Gruppo 3A: il pappo è formato da scaglie caduche strette e appuntite; genere Lepidophyllum Gruppo 3B: il pappo è formato da molte setole lunghe e alcune scaglie o brevi setole disposte esternamente; genere Parastrephia Gruppo 2B: le piante sono delle erbe o arbusti non particolarmente aromatici e non hanno la forma di cipresso; Gruppo 4A: i capolini sono omogamici e privi di fiori periferici femminili; Gruppo 5A: le infiorescenze sono corimbose; il ricettacolo è cilindrico; genere Llerasia