Artemisiinae Less., 1830 è una sottotribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae e tribù Anthemideae/clade Asian-southern African grade)...
Etimologia Il nome di questo gruppo deriva dal suo genere più importante Artemisia L., 1753, la cui etimologia non è sicura e sembra che derivi da Artemisia, consorte di Mausolo, re di Caria; ma anche, secondo altre etimologie, potrebbe derivare dalla dea della caccia (Artemide), oppure da una parola greca ”artemes” (= sano) alludendo alle proprietà medicamentose delle piante del genere Artemisa.
l nome scientifico attualmente accettato per questo gruppo (Artemisiinae) è stato proposto dal botanico tedesco Christian Friedrich Lessing (1809 - 1862) nella pubblicazione "Linnaea; Ein Journal für die Botanik in ihrem ganzen Umfange. Berlin - 5: 163. Jan 1830" del 1830.
Descrizione
Portamento. Le specie di questa sottotribù sono sia erbe annuali (poche come Elachanthemum ed eventualmente legnose alla base come in altre) che perenni, oppure subarbusti e arbusti. L'indumento consiste in brevi peli ghiandolari (medifissi o basifissi - secondo il tipo di attaccatura) o anche di altro tipo (stellato o tomentoso), oppure le specie sono glabre (Chrysanthemum). In Picrothamnus i vecchi rami formano delle lunghe spine......
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alterno (a volte sono opposte in Stilpnolepis) con lamina intera o lobata o 1-3-pennatosette e bordi dentati; la forma della lamina può essere anche spatolata e la consistenza succulenta. In alcune specie sono presenti delle rosette basali. Sono presenti specie con fusti quasi prive di foglie (Lepidolopha).
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini o solitari o raccolti in modo corimboso lasso. In alcuni casi le configurazioni sono racemose (o pannocchie non molto dense) e raramente in forma di glomeruli. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato o disciforme, normalmente con fiori eterogami (raramente omogami). Alcune specie hanno solamente capolini discoidi (come in Elachanthemum: è presente solo il disco centrale). I capolini sono formati da un involucro, con forme emisferiche, talvolta obconiche, cilindriche o urceolate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea, con bordi scariosi oppure ialini, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie (da 1 a 7). Il ricettacolo può essere piatto oppure convesso, a forma conica o emisferica e privo di pagliette a protezione della base dei fiori; in altri casi è densamente irsuto.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in: fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una serie; la forma è ligulata (zigomorfa); a volte possono mancare o essere sterili; fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi (o funzionalmente maschili - raramente sono sterili). In alcuni casi (Neopallasia) quelli centrali sono di due tipi: quelli più esterni sono ermafroditi e fertili, quelli interni sono completamente sterili con ovario ridotto.
Formula fiorale: */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio.
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame. Corolla: fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; i denti delle corolle dei fiori periferici generalmente sono 5, ma in alcune specie con piccoli capolini questo numero può essere ridotto a 2 o 3; il colore è bianco; fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 4 - 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore può essere giallo, violetto, blu o purpureo.
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami (alternati ai lobi della corolla) sorretti da filamenti generalmente liberi e sottili; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo. Le antere possono essere sia di tipo basifissa che medifissa (ossia attaccate al filamento per la base – nel primo caso; oppure in un punto intermedio – nel secondo caso).. Questa caratteristica ha valore tassonomico in quanto distingue i generi gli uni dagli altri. Normalmente le antere variano da ottuse (arrotondate) a leggermente appuntite alla base (o anche caudate); in alcune specie le appendici sono triangolari, lineari o ellittiche. Il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) non è polarizzato. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è più o meno echinato (con punte sporgenti). Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate o contigue. I due bracci dello stilo hanno una forma troncata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni hanno una forma cilindrica (a volte sono compressi) o obovoide; possono essere privi di coste o oppure con 3 - 12 coste; l'apice in genere è arrotondato oppure ha una corona lacerata con piccole scaglie. Il pericarpo può possedere delle cellule mucillaginifere, mentre le sacche di resina sono assenti.
Struttura dell'involucro, della corolla e dell'achenio di alcuni generi. GenereNumero serie bratteedell'involucroNumero denti dellacorolla ligulataNumero lobi dellacorolla tubulosaNumero costedell'achenioAjania3 - 42 - 3 (raramente 4 - 5)54 - 6Arctanthemum3 - 4 55 - 8Artemisia2 - 72 - 35Artemisiella3 -4454 angoliBrachanthemum4 -5 55 - 7Chrysanthemum2 - 4 55 - 8Elachanthemum3 - 4 5Senza costeFilifolium32 - 44 - 5Senza costeHippolytia2 - 3 55 - 8Kaschgaria2 - 42 - 35Leucanthemella2 - 3 58 - 12Mausolea2Senza corolla5Neopallasia2Senza lobi apicali5Nipponanthemum4 510Phaeostigma3 - 42 - 454 - 6Picrothamnus1 -2 5Stilpnolepis4 - 5 5Senza costeTuraniphytum3 5
Biologia Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione, habitat e ecologia Questa sottotribù è caratterizzata dalla presenza del genere Artemisia, il suo genere più grande e uno dei più grandi dell'intera famiglia delle Asteracee. Le specie di questo gruppo sono distribuite soprattutto nelle medie-alte latitudini dell'emisfero settentrionale. Dominano le specie arbustive specialmente nelle zone più fredde e nei deserti caldi. Il polline delle Artemisiinae a causa dei forti venti presenti nelle zone in cui si trovano viene disperso su lunghe distanze e spesso viene usato in geologia come indicatore del clima della steppa. In parte sono considerate piante infestanti in quanto le specie legnose aumentano considerevolmente la loro diffusione sotto la pressione del pascolo (non sono mangiate dagli animali e quindi rimangono sui prati) con conseguente esclusione sempre maggiore di zone a foraggio buono. Molte specie di Artemnisia producono sostanze aromatiche, allucinogeni, vermifughi e prodotti farmaceutici.
Le specie di questo gruppo sono distribuite in quasi tutti i continenti con un centro della diversità posizionato in Asia centrale.
Tassonomia La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite in generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.
Generi La sottotribù comprende 15 generi e circa 600 specie.
Ajania Poljakov, 1994 (44 spp.) Arctanthemum (Tzvelev) Tzvelev, 1985 (2 spp.) Artemisia L., 1753 (515 spp.) Brachanthemum DC., 1838 (10 spp.) Chrysanthemum L., 1753 (34 spp.) Delwiensia W.A.Weber & R.C.Wittmann, 2009 (1 sp.) Elachanthemum Y.Ling & Y.R.Ling, 1978 (1 sp.) Hippolytia Poljakov, 1957 (15 spp.) Hulteniella Tzvelev,1987 (1 sp.) Lepidolopha C.Winkl., 1894 (8 spp.) Leucanthemella Tzvelev, 1961 (2 spp.) Nipponanthemum (Kitam.) Kitam., 1978 (1 sp.) Opisthopappus C.Shih, 1979 (1 sp.) Stilpnolepis Krasch., 1946 (1 sp.) Tridactylina Sch.Bip., 1844 (1 sp.)
Filogenesi Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Anthemideae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Anthemideae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteracee. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Astereae...
In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 4 principali lignaggi (o cladi): "Southern hemisphere grade", "Asian-southern African grade", "Eurasian grade" e "Mediterranean clade". La sottotribù di questa voce è compresa nel clade Asian-southern African grade.
Solamente in questi ultimi tempi la sottotribù di questa voce ha ricevuto una adeguata sistemazione filogenetica con l'aggiunta di diversi generi sia nuovi che trasferiti da altri raggruppamenti come i generi Artemisiella, Hippolytia e i generi Leucanthemella e Nipponanthemum trasferiti dalla sottotribù Leucantheminae. All'interno della sottotribù la filogenesi del ”Gruppo Artemisia” risulta problematica. Senz'altro il genere Artemsia è parafiletico. Un passo avanti verso una sua possibile monofilia è stato fatto nell'includere in questo taxon i generi Filifolium, Mausolea, Neopallasia, Picrothamnus, Seriphidium (ora incluso in Artemisia) e Turaniphytum. Mentre un gruppo sicuramente monofiletico è formato dai generi Ajania, Arctanthemum e Chrysanthemum insieme al “gruppo fratello” Elachanthemum. Un altro gruppo da esaminare più a fondo (e forse monofiletico) è quello formato da Brachanthemum, Hippolytia, Nipponanthemum e Leucanthemella..
Da un punto di vista morfologico la monofilia della sottotribù è supportata dal possesso di peli mediofissi o stellati (piuttosto che peli basefissi), da antere a forma triangolare e appendici lineare-lanceolate e con cellule apicali piuttosto spesse, oltre che ad acheni marginalmente arrotondati (quest'ultima caratteristica non sempre presente in tutti i generi della sottotribù).
In base alle ultime analisi filogenetiche la sottotribù risulta suddivisa più o meno in 5 gruppi: un clade politomico formato dai 4 seguenti sottocladi: (1) Gruppo Artemisia (Artemisia, Filifolium, Neopallasia, Picrothamnus, Stilpnolepis ); (2) Gruppo Ajania (Ajania, Ajaniopsis, Arctanthemum, Chrysanthemum, Elachanthemum, Opisthopappus ); (3) Mausolea, Turaniphytum, Phaeostigma ; (4) Kaschgaria, Tridactylina; e il resto dei generi (5) in "posizione basale" con Atemisiella che con il clade politomico forma un "gruppo fratello". Può essere interessante notare come la distribuzione nel Nord America sia relativa ai cladi più recenti..