Cardueae Cass., 1819 è una tribù di piante angiosperme eudicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteracee. È l'unica tribù della sottofamiglia Carduoideae Cass. ex Sweet, 1826.
Etimologia Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo (Carduus) il cui nome in latino significa “cardo” che a sua volta potrebbe derivare da una parola greca il cui significato si avvicina al nostro vocabolo "rapare"; ma altre ricerche farebbero derivare da un'altra radice, sempre greca, "ardis" (="punta dello strale"), alludendo ovviamente alla spinosità delle piante di questo genere.. Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal conte Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 –1832), botanico e naturalista francese, nella pubblicazione "Journal de Physique, de Chemie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 155-157" del 1819.
Descrizione Le specie di questa tribù sono piante erbacee annuali o perenni, meno spesso sono arbusti o alberi. Alcune specie sono monocarpiche. Nelle radici sono presenti dei condotti resinosi, meno frequenti nelle parti aeree. Sono presenti anche cellule latticifere (ma non in tutte le parti aeree)......
Le foglie lungo il caule sono a disposizione alternata. Quelle basali spesso possono formano delle rosette. La forma delle lamine è varia: intera o segmentata con perimetro più o meno lanceolato e bordi che possono essere interi, dentati o spinosi.
Le infiorescenze sono composte da capolini sia scaposi-solitari, o raccolti in formazioni corimbose o di altro tipo, più raramente possono essere raggruppati in 2º o 3º ordine (genere Echinops). I capolini sono formati da un involucro a forma più o meno cilindrica (o campanulata) composto da brattee (o squame) disposte su più serie all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori tutti tubulosi. Le brattee possono essere sia spinose che prive di spine, a consistenza fogliacea oppure membranosa con bordi variamente fimbriati, lacerati o pettinati. Il ricettacolo può essere ricoperto di pula (sostanza farinosa superficiale), o più spesso è setoloso, raramente è nudo (Onopordum, Myopordum, Russowia e altri generi).
I fiori sono tutti del tipo tubuloso.. I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori sono ermafroditi, actinomorfi (raramente possono essere zigomorfi) e fertili. I fiori centrali sono sempre bisessuali e profondamente lobati; molto raramente sono presenti dei fiori ligulati periferici radiati e sterili (Atractylis e Carlina).
Formula fiorale: /x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio.
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame. Corolla: la corolla in genere è colorata di porpora, viola, rosa o giallo (raramente blu). Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi, glabri o papillosi e distinti, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo. Le antere hanno una forma sagittata con un apice rigido, quasi lignificato; la base è caudata (con coda) spesso lungamente divisa in due lembi. In molti gruppi (Centaureinae) le antere sono dotate di "tigmotropismo" (se stimolate si muovono per rilasciare più facilmente il polline). Il polline è tricolporato; la forma è sferica o schiacciata ai poli oppure più o meno allungata lungo l'asse polare; lo strato esterno del polline (la parte superficiale dell'esina: ectesina) è formato da due piani di columelle (elementi colonnari).; la superficie può essere spinosa, ricoperta di verruche, scabra o eventualmente liscia. Gineceo: lo stilo è filiforme; gli stigmi dello stilo sono due divergenti. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo può presentarsi con la superficie stigmatica interna ramificata (ramificazioni fuse).; in genere ha degli ispessimenti papillosi.
I frutti sono degli acheni con pappo. Il pericarpo può essere di tipo parenchimatico (in Carlininae, Cardopatiinae o in Echinopsinae), altrimenti è indurito (lignificato) radialmente; la superficie è irsuta o glabra. I pappi sono setolosi o squamati (con scaglie) direttamente inseriti nel pericarpo o connati in un anello parenchimatico posto sulla parte apicale dell'achenio.
Biologia Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.
Distribuzione e habitat La tribù ha una distribuzione cosmopolita, con la maggiore concentrazione di specie in Eurasia e in particolare nell'area mediterranea. La tribù è dominata dalle sottotribù Carduinae e Centaureinae che presentano oltre il 90% della diversità delle specie del gruppo distribuita soprattutto in Europa e in Asia centrale. I vari studi sulla tribù hanno anche cercato di scoprirne la sua origine. Sono stati postulati tre scenari sull'origine della famiglia delle Asteracee e quindi della sottofamiglia delle Carduoideae e relativa tribù (le datazioni più antiche sono relative al periodo Eocene, circa 40 milioni di anni fa, quando i vari continenti attuali non erano ancora molto distanti uno dall'altro):. (1) ipotesi dell'origine nel Sud America: questa è l'ipotesi più probabile, infatti le sottofamiglie più antiche delle Asteracee, ossia le Barnadesioideae e le Stifftioideae sono endemiche in America del Sud, inoltre le sottofamiglia Mutisioideae, le Wunderlichioideae e le Gochnatioideae hanno una riconosciuta origine sudamericana; da qui poi si è avuta una diffusione sia verso il Nord America che in Africa. (2) ipotesi dell'origine nell'Africa: da qui si è avuta una diffusione verso l'Europa (e quindi il Nord America) e l'Asia. (3) ipotesi dell'origine nel Nord America: da qui si è avuta una diffusione verso l'Europa, l'Africa e quindi in Asia. Da questi studi risulta inoltre che il 96% delle specie della famiglia si sono diversificati dopo la prima espansione fuori dal Sud America. Quindi il grande successo delle Carduoideae si è avuto quando questi lignaggi hanno raggiunto l'Eurasia, successo confermato dall'ampia diversità specifica di questa sottofamiglia in quest'area del mondo.
Tassonomia La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite in generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; mentre Cardueae è l'unica tribù della sottofamiglia Carduoideae.
Composizione della tribù La tribù Cardueae comprende 12 sottotribù, 80 generi e circa 3700 specie.
Sottotribù Arctiinae Comprende 2 generi e oltre 700 specie:
Arctium L., 1753 (44 spp.) Cousinia Cass., 1827 (673 spp.)
Sottotribù Berardiinae Comprende 1 genere e 1 specie: Berardia Vill., 1779 (1 sp.)
Sottotribù Cardopatiinae Comprende 2 generi e 3 specie:
Cardopatium Juss. (2 spp.) Cousiniopsis Nevski. (1 sp.)
Sottotribù Carduinae Comprende 15 generi e circa 650 specie:
Afrocarduus (Kazmi) N.Garcia, Moreyra & Susanna, 2023 (18 spp.) Afrocirsium Calleja, N.Garcia, Moreyra & Susanna, 2023 (3 spp.) Anacantha (Iljin) Soják, 1982 (2 spp.) Carduus L., 1753 (81 spp.) Cirsium Mill., 1754 (499 spp.) Cynara L., 1753 (10 spp.) Galactites Moench, 1794 (3 spp.) Hirtellina Cass., 1827 (3 spp.) Lamyropsis (Kharadze) Dittrich, 1971 (5 sp.) Notobasis (Cass.) Cass., 1822 (1 sp.) Nuriaea Susanna, Calleja & Moreyra, 2023 (2 spp.) Picnomon Adans., 1763 (1 sp.) Ptilostemon Cass., 1816 (15 spp.) Silybum Vaill., 1754 (2 spp.) Tyrimnus Cass., 1818 (1 sp.)
Sottotribù Carlininae Comprende 6 generi e circa 70 specie:
Atractylis L., 1753 (27 spp.) Atractylodes DC., 1838 (4 spp.) Chamaeleon Cass., 1827 (5 spp.) Carlina L., 1753 (30 spp.) Thevenotia DC., 1833 (2 spp.) Tugarinovia Iljin, 1928 (1 sp.)
Sottotribù Centaureinae Comprende 34 generi e circa 1200 specie:
Amberboa Vaill., 1754 (13 spp.) Archiserratula L.Martins, 2006 (1 sp.) Callicephalus C.A.Mey., 1831 (1 sp.) Carduncellus Adans., 1763 (25 spp.) Carthamus L., 1753 (15 spp.) Centaurea L., 1753 (777 spp.) Centaurodendron Johow, 1896 (3 spp.) Centaurothamnus Wagenitz & Dittrich, 1982 (1 sp.) Cheirolophus Cass., 1827 (28 spp.) Crocodilium Vaill., 1755 (3 spp.) Crupina (Pers.) DC., 1810 (3 spp.) Femeniasia Susanna, 1987 (1 sp.) Goniocaulon Cass., 1817 (1 sp. ) Hymenocephalus Jaub. & Spach, 1847 (1 sp. ) Karvandarina Rech. f., 1950 (2 sp.) Klasea Cass., 1825 (55 spp.) Mantisalca Cass., 1818 (6 spp. ) Myopordon Boiss., 1846 (6 spp.) Ochrocephala Dittrich, 1983 (1 sp.) Oligochaeta (DC.) K.Koch, 1843 (3 spp.) Phalacrachena Iljin, 1937 (2 spp.) Phonus Hill, 1762 (4 spp.) Plagiobasis Schrenk, 1845 (1 sp.) Plectocephalus D.Don, 1830 (14 spp.) Psephellus Cass., 1826 (114 spp.) Rhaponticoides Vaill., 1754 (35 spp.) Rhaponticum Vaill., 1754 (27 spp.) Russowia C. Winkl., 1890 (1 sp. ) Schischkinia Iljin, 1935 (1 sp.) Serratula L., 1753 (4 spp.) Stizolophus Cass., 1826 (4 spp.) Tricholepis DC., 1833 (20 spp.) Volutaria Cass., 1816 (16 spp.) Yunquea Skottsb., 1929 (1 sp.) Zoegea L., 1767 (3 spp.)
Sottotribù Dipterocominae Comprende 1 genere e 1 specie:
Dipterocome Fisch. & C.A.Mey., 1835 (1 sp.)
Sottotribù Echinopsinae Comprende 1 genere e 218 specie: Echinops L., 1753 (218 spp.)
Sottotribù Onopordinae Comprende 8 generi e circa 90 specie:
Alfredia Cass., 1817 (6 spp.) Ancathia DC., 1833 (1 sp.) Lamyropappus Knorr. & Tamamsch., 1954 (1 sp.) Olgaea Iljin, 1922 (17 spp.) Onopordum L., 1753 (60 spp) Synurus Iljin, 1923 (3 spp.) Syreitschikovia Pavlov, 1933 (2 spp.) Xanthopappus C.Winkl., 1893 (1 sp.)
Sottotribù Saussureinae Comprende 3 generi e circa 800 specie:
Dolomiaea DC., 1833 (21 spp.) Jurinea Cass., 1821 (250 spp.) Saussurea DC., 1810 (525 spp.)
Sottotribù Staehelininae Comprende 1 genere e 4 specie: Staehelina L., 1753 (4 spp.)
Sottotribù Xerantheminae Comprende 5 generi e 15 specie:
Amphoricarpos Vis., 1847 (5 spp.) Chardinia Desf., 1817 (1 sp.) Shangwua Yu J.Wang, Raab-Straube, Susanna & J.Quan Liu, 2013 (3 spp.) Siebera J.Gay, 1827 (2 spp.) Xeranthemum L., 1753 (4 spp.)
Filogenesi La tribù Cardueae è collocata dalla classificazione tradizionale nella sottofamiglia delle Cichorioideae mentre la moderna classificazione filogenetica la assegna alle Carduoideae. In alcune pubblicazioni la tribù "Cardueae" viene anche chiamata "Cynareae"..
Nell'ambito della famiglia la sottofamiglia Carduoideae si è separata dopo della sottofamiglia Dicomoideae.. La data stimata di divergenza è circa di 34 milioni di anni fa (ossia da 40 a 29 milioni di anni fa).
Secondo gli ultimi studi la tribù si compone di 12 sottotribù. Nelle precedenti analisi era composta da 5 sottotribù (Cardopatiinae, Carduinae, Carlininae, Centaureinae e Echinopsinae) con la sottotribù Carduinae comprendente 7 gruppi tassonomici informali (Xeranthemum Group, Berardia & Staehelina, Onopordum Group, Cynara Group, Carduus-Cirsium Group, Arctium-Cousinia Group, Jurinea-Saussurea Group) ora elevati al rango di sottotribù. Inoltre nella sottofamiglia erano descritte altre 3 tribù ora in altre sottofamiglie: Tribù Dicomeae (sottofamiglia Dicomoideae) Tribù Oldenburgieae (sottofamiglia Tarchonanthoideae) Tribù Tarchonantheae (sottofamiglia Tarchonanthoideae)
Tutte le analisi molecolari suggeriscono la monofilia del gruppo comprese le due sottotribù (Carlininae e Echinopsinae) molto spesso trattate separatamente. Tuttavia all'interno del gruppo rimangono ancora molte zone non risolte filogeneticamente; la tassonomia è resa problematica anche a causa dell'ampia diversità morfologica dei suoi componenti.