Marrubium L., 1753 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Lamiacee, dall'aspetto di piccole erbacee annuali o perenni dai tipici fiori labiati.
Etimologia Il nome del genere, che deriva dall'ebraico "marrob" (= amaro), è un nome latino per un rimedio familiare per la tosse; ma potrebbe derivare anche da un antico nome volgare usato dal popolo di Roma antica. In tutti i casi tale nome s'incontra per la prima volta negli scritti del naturalista latino Gaio Plinio Secondo (23 – 79 d.C.). In epoca moderna il primo ad usare tale nome è stato il botanico francese Joseph Pitton de Tournefort (1656 – 1708)...
La nomenclatura scientifica di questo genere è stato proposta da Linneo (1707 – 1778) nella pubblicazione Species Plantarum - 2: 582 del 1753.
Descrizione
L'altezza di queste piante è quasi sempre al di sotto del metro. La forma biologica prevalente è emicriptofita scaposa (H scap), ossia in generale sono piante erbacee, a ciclo biologico perenne, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve e sono dotate di un asse fiorale eretto e spesso privo di foglie. Sono presenti anche specie a ciclo biologico annuale. L'indumento di queste piante si presenta con un colore grigiastro o bianco-lanoso (o tomentoso) per peli semplici o ramificati o irregolarmente stellati. In queste piante sono inoltre presenti ghiandole contenenti oli eterei che emanano caratteristici aromi e profumi..... Radici Le radici sono secondarie da rizoma. Fusto La parte aerea del fusto in genere è eretta. Il fusto ha una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave. Foglie Le foglie lungo il fusto sono disposte in modo opposto e sono picciolate. Le lamine hanno delle forme lanceolate, ellittiche, ovali, arrotondate o reniformi. I bordi sono irregolarmente crenati e la superficie è rugosa. La pagina fogliare è percorsa da alcuni nervi più evidenti della parte abassiale della foglia. Infiorescenza L'infiorescenza è portata in vari verticilli tirsoidi (raramente le infiorescenze sono racemoidi) ascellari sovrapposti lungo il fusto (fino a 10 verticilli) e più o meno distanziati. Ogni verticillo è composto da più fiori (6 - 30) sessili disposti circolarmente (formano dei glomeruli subsferici) e poggianti su due grandi foglie normali (superanti di gran lunga l'infiorescenza) lievemente staccate dall'infiorescenza vera e propria e più o meno picciolate. Le brattee del verticillo seguente sono disposte in modo alternato. Sono presenti anche delle bratteole lineari (lesiniformi) poste perlopiù alla base del calice. Fiore I fiori sono ermafroditi, zigomorfi (il calice è attinomorfo), tetraciclici (con i quattro verticilli fondamentali delle Angiosperme: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla sono formati da cinque elementi). Sono inoltre omogami (autofecondanti).
Formula fiorale : X, K (5), [C (2+3), A 2+2], G (2), supero, drupa, 4 nucole
Il calice è composto da cinque sepali concresciuti (calice gamosepalo) in una forma tubulare-campanulata e a struttura piuttosto rigida. Il calice termina con 5-10 (fino a 30) lunghi denti triangolari subspinosi quasi uncinati, divergenti o patenti) e più o meno uguali (con simmetria più o meno attinomorfa). La superficie del calice è percorsa da alcune nervature (5 - 10) longitudinali. Il calice è inoltre persistente. La corolla è formata da cinque petali quasi completamente fusi (corolla gamopetala) in un'unica corolla pubescente formata da un tubo obliquo terminante da due evidenti labbra molto sviluppate derivate da 5 lobi (la struttura è 2/3). Il labbro superiore è piatto, bilobo o bifido e ben sviluppato, in questo modo protegge gli organi di riproduzione dalle intemperie e dal sole. Il labello (il labbro inferiore) è anch'esso ben sviluppato e piegato verso il basso per fare da base di "atterraggio" agli insetti pronubi; è inoltre trilobo. Tutta la corolla supera di poco i denti del calice. Le fauci internamente sono circondate da un anello di peli (caratteristica comune a molte "labiate" che ha lo scopo di impedire l'accesso ad insetti più piccoli e non adatti all'impollinazione). Il colore della corolla è da bianco, bianco-crema a purpureo. L'androceo possiede quattro stami didinami generalmente corti (quelli anteriori sono più lunghi) tutti fertili e inclusi nella corolla e posizionati sotto il labbro superiore. I filamenti sono adnati alla corolla (verso la metà lunghezza del tubo corollino) e provvisti di ciuffi di peli attorno alla loro inserzione. Le antere sono ravvicinate a coppie e sono biloculari. Le teche sono più o meno distinte e confluenti o subconfluenti; la deiscenza è logitudinale. I granuli pollinici sono del tipo tricolpato o esacolpato. Il nettario a forma di disco è ricco di sostanze zuccherine. Gineceo: l'ovario, profondamente quadri-lobato, è supero formato da due carpelli saldati (ovario bicarpellare) ed è 4-loculare per la presenza di falsi setti. La placentazione è assile. Gli ovuli sono 4 (uno per ogni presunto loculo), hanno un tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).. Lo stilo inserito alla base dell'ovario (stilo ginobasico) è del tipo filiforme ed è incluso nella corolla. Lo stigma è bifido con lobi uguali o subuguali.
Frutti Il frutto è una nucula acheniforme (schizocarpo); più precisamente è una drupa (ossia una noce) con quattro semi (uno per ovulo derivato dai due carpelli divisi a metà). Questo frutto nel caso delle Lamiacee viene chiamato “clausa”. Le quattro parti in cui si divide il frutto principale, sono ancora dei frutti (parziali) ma monospermici (un solo seme) e privi di endosperma. La forma è trigona, cuneato-obovata, troncata all'apice con superficie liscia e glabra. I frutti si trovano all'interno del calice persistente.
Biologia Riproduzione Le specie di questo genere si riproducono per impollinazione tramite insetti tipo ditteri, imenotteri e più raramente lepidotteri (impollinazione entomogama)...
La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria).. Per questo scopo i semi hanno una appendice oleosa ricca di grassi, proteine e zuccheri (elaiosoma) che attrae le formiche durante i loro spostamenti alla ricerca di cibo..
Distribuzione e habitat La distribuzione di questo genere è soprattutto europea con allargamenti verso il Nord Africa e verso l'Asia extra-tropicale fino al Pakistan. Una specie si è naturalizzata anche nell'America boreale: Marrubium vulgare. L'habitat tipico sono le pianure secche, le stazioni aride e incolte nelle vicinanze dei luoghi abitati, ma anche i campi sassosi.
Solamente una specie di questo genere vive spontaneamente sull'arco alpino (versante italiano). La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle specie alpine. SpecieComunitàvegetaliPianivegetazionaliSubstratopHLivello troficoH2OAmbienteZona alpinaMarrubium vulgare5montanocollinareCabasicoaltoseccoC2tutto l'arco alpino, ma con discontinuitàLegenda e note alla tabella. Substrato con "Ca/Si" si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili); vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province).
Comunità vegetali: 5 = comunità perenni nitrofile.
Ambienti: C2 = rupi, muri e ripari sotto roccia.
Tassonomia La famiglia delle Lamiacee comprende circa 220 generi e quasi specie.
Il genere Marrubium fa parte della tribù Marrubieae (sottofamiglia Lamioideae).
Il numero cromosomico delle specie del genere è variabile: 2n = 20, 26, 28, 34, 54.
Specie Il genere Marrubium comprende le seguenti specie:
Marrubium alyssoides Pomel, 1874 Marrubium alysson L., 1753 Marrubium amasiensis Akgül & Ketenoglu Marrubium anisodon K.Koch, 1849 Marrubium aschersonii Magnus, 1882 Marrubium astracanicum Jacq., 1787 Marrubium asumaniae U.B.Deshmukh, E.S.Reddy & M.B.Shende Marrubium atlanticum Batt., 1921 Marrubium ayardii Maire, 1928 Marrubium bourgaei Boiss., 1879 Marrubium catariifolium Desr., 1792 Marrubium cephalanthum Boiss. & Noë, 1859 Marrubium cordatum Nábelek, 1926 Marrubium crassidens Boiss., 1844 Marrubium cuneatum Banks & Sol., 1794 Marrubium cylleneum Boiss. & Heldr., 1859 Marrubium depauperatum Boiss. & Balansa, 1859 Marrubium deserti (de Noé) Coss. Marrubium duabense Murata, 1966 Marrubium echinatum Ball, 1878 Marrubium eriocephalum Seybold, 1978 Marrubium fontianum Maire, 1933 Marrubium friwaldskyanum Boiss., 1853 Marrubium glechomifolium Freyn & Conrath, 1896 Marrubium globosum Montbret & Aucher ex Benth., 1836 Marrubium heterocladum Emb. & Maire, 1928 Marrubium heterodon (Benth.) Boiss. & Balansa, 1859 Marrubium hierapolitanum Mouterde, 1973 Marrubium incanum Desr., 1789 Marrubium leonuroides Desr., 1792 Marrubium litardierei Marmey, 1958 Marrubium lutescens Boiss. & Heldr., 1844 Marrubium multibracteatum Humbert & Maire, 1927 Marrubium parviflorum Fisch. & C.A.Mey., 1835 Marrubium peregrinum L., 1753 Marrubium persicum C.A.Mey., 1831 Marrubium pestalozzae Boiss., 1859 Marrubium plumosum C.A.Mey., 1831 Marrubium procerum Bunge, 1873 Marrubium propinquum Fisch. & C.A.Mey., 1835 Marrubium rotundifolium Boiss., 1844 Marrubium sivasense Aytaç, Akgül & Ekici Marrubium supinum L., 1753 Marrubium thessalum Boiss. & Heldr., 1859 Marrubium trachyticum Boiss., 1879 Marrubium vanense Hub.-Mor., 1978 Marrubium velutinum Sm., 1809 Marrubium vulcanicum Hub.-Mor., 1978 Marrubium vulgare L., 1753 Marrubium werneri Maire, 1933 Marrubium woronowii N.P.Popov Marrubium yildirimlii Akgül & B.Selvi Marrubium zeydanlii Aytaç, Kaptaner İğci & T.Ertuğrul
Sono inoltre noti i seguenti ibridi interspecifici: Marrubium × bastetanum Coincy Marrubium × humbertii Emb. & Maire Marrubium × paniculatum Desr.
Specie della flora italiana Per meglio comprendere ed individuare le varie specie del genere (solamente per le specie spontanee della flora italiana) l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una specie dall'altra). Gruppo 1A: il calice termina con 5 denti; Gruppo 2A: la corolla sporge oltre i denti del calice; Marrubium incanum Desr. - Marrubio bianco: il tubo del calice è lungo 7 - 8 mm; i rami sono eretti, oppure mancano. L'altezza della pianta varia tra 3 - 5 dm; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Nord Est Mediterraneo (Eurimediterraneo); l'habitat tipico sono gli incolti e i pascoli aridi su substrato calcareo; è una specie rara e sul territorio italiano si trova dal Nord-Est fino alla Sicilia (manca nel Nord-Ovest) fino a una altitudine di . Marrubium peregrinum L. - Marrubio vagante: il tubo del calice è lungo 3 - 5 mm; i rami sono arcuato-eretti. L'altezza della pianta varia tra 3 - 6 dm; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Sud Est Europeo (Pontico); l'habitat tipico sono gli incolti e i ruderi; è una specie rara e sul territorio italiano si trova solamente al Nord fino a una altitudine di 500 . Gruppo 2B: la corolla è più breve dei denti calicini; Marrubium alysson L. - Marrubio del levante: l'altezza della pianta varia tra 2 - 4 dm; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Sud Mediterraneo; l'habitat tipico sono gli incolti e i pascoli aridi; è una specie comune, ma sul territorio italiano si trova solamente in Puglia e in Sardegna fino a una altitudine di 800 . Gruppo 1B: il calice termina con 10 denti;