Neottia Guett., 1754 è un genere di piante spermatofite monocotiledoni appartenenti alla famiglia delle Orchidacee, dall'aspetto di piccole erbacee perenni con fiori piccoli e poco appariscenti.
Etimologia Il nome del genere fa riferimento alla particolare forma delle radici “a nido” di queste piante: in greco “neottia” significa “nido”.. Denominazione introdotta nella nomenclatura botanica dal naturalista e geologo francese Jean-Étienne Guettard (1715 – 1786) nel 1754. Il nome del gruppo Listera ricorda un naturalista inglese, Martin Lister, vissuto tra 1638 e il 1712..
Descrizione I dati morfologici si riferiscono soprattutto alle specie europee e in particolare a quelle spontanee italiane.
Queste piante fanno parte delle orchidee terrestri: contrariamente ad altri generi delle orchidee, non sono epifite, ossia non vivono su altri vegetali ed hanno un proprio apparato radicale.
Alcune specie del genere Neottia sono piante saprofite e quindi prive di clorofilla. Vivono in simbiosi mutualistica con un fungo (Rhizomorphaneottiae) fissato alle radici della pianta.. Altre (gruppo ex genere Listera) hanno il fusto e le foglie verdi per cui producono clorofilla.
La forma biologica prevalente del genere è geofita rizomatosa (G rhiz), sono piante perenni erbacee che portano le gemme in posizione sotterranea. Durante la stagione avversa non presentano organi aerei e le gemme si trovano in organi sotterranei chiamati rizomi; dei fusti sotterranei dai quali, ogni anno, si dipartono radici e fusti aerei.
Radici Le radici sono ingrossate e molto aggrovigliate, presenta radici avventizie dai rizomi.
Fusto Parte ipogea: la parte sotterranea consiste in un rizoma a fibre contorte (rizoma breve). Parte epigea: la parte aerea del fusto è eretta e semplice; nella parte basale sono presenti delle guaine e delle foglie; in alto è pubescente.
Foglie
Normalmente sono presenti un paio di foglie (raramente 3 o 4) in posizione quasi basale (non oltre la metà dello stelo) e a disposizione opposta. Nelle specie dell'ex gruppo Listera sono presenti due foglie (raramente tre) a disposizione sub-opposta e patenti; sono posizionate nella parte inferiore del fusto (a circa 1/3 dal terreno); sono intere a forma cordata oppure ovata con svariate nervature longitudinali. La consistenza di queste foglie è quasi carnosa (sono spesse) e sono glabre; il colore è verde chiaro traslucido e sono quasi sessili (o con un picciolo ridotto al minimo). Altre specie sono afille (senza foglie). In alcune specie le foglie sono ridotte a delle squame (o scaglie) prive di clorofilla e quindi di colore giallastro o bruno chiaro.
Infiorescenza
L'infiorescenza è formata da fiori (da 2 a 100; raramente è presente un solo fiore) riuniti in una spiga terminale più o meno densa. I fiori, inodori e ben spaziati uno dall'altro, sono pedicellati e sono resupinati, ruotati sottosopra tramite torsione del pedicello; in questo caso il labello è volto in basso. In alcune specie (poche e raramente) i fiori possono non essere resupinati. L'infiorescenza è provvista di brattee (la loro funzione è quella di proteggere i fiori). Le brattee sono posizionate alla base del pedicello e possono essere di tipo fogliaceo o squamiformi; normalmente tutti i fiori sono posti all'ascella di queste brattee.
Fiore I fiori sono ermafroditi ed irregolarmente zigomorfi, pentaciclici (perigonio a 2 verticilli di tepali, 2 verticilli di stami (di cui uno solo fertile – essendo l'altro atrofizzato), 1 verticillo dello stilo).. Il colore dei fiori generalmente è bruno chiaro, verde, verdognolo, giallo, rosso o violaceo.
Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale: P 3+3, [A 1, G (3)]
Perigonio: il perigonio è composto da 2 verticilli con 3 tepali (o segmenti) ciascuno (3 interni e 3 esterni). I tepali sia quelli esterni che quelli interni (escluso quello centrale, diverso dagli altri, chiamato labello) sono molto simili (a forma lanceolato-ovata e ottusi all'apice) e conniventi in quanto tutti insieme formano un cappuccio a protezione degli organi di riproduzione. Labello: il labello (semplice – non formato da due parti distinte) è il tepalo centrale più interno. La forma è lanceolata e concava alla base. La parte terminale è biloba a volte con due orecchie. I due lobi divergono all'esterno. Il labello è sprovvisto di sperone ed è nettarifero nella cavità basale. In alcune specie (ex genere Listera) è caratterizzato da una lingua dalla forma allungata e stretta (nastriforme) e portamento pendulo; la parte apicale è bifida, termina cioè con due denti divaricati o lobi pendenti. Ginostemio: lo stame con le rispettive antere (in realtà si tratta di una sola antera fertile biloculare – a due logge) è concresciuto con lo stilo e forma una specie di organo colonnare chiamato "ginostemio".. Quest'organo si presenta all'interno-centro del fiore ed è colorato di giallo. Il polline ha una consistenza gelatinosa; è posizionato nelle due logge dell'antera, queste sono fornite di una ghiandola vischiosa (chiamata retinacolo). Il retinacolo è privo di caudicole. L'ovario, incurvato, è ovoide (o sub-sferico) in posizione infera; è formato da tre carpelli fusi insieme. Fioritura: dalla primavera all'estate.
Frutti Il frutto è una piccola capsula con diverse coste e deiscente per alcune di queste. Al suo interno sono contenuti numerosi minutissimi semi piatti. Questi semi sono privi di endosperma e gli embrioni contenuti in essi sono poco differenziati in quanto formati da poche cellule. Queste piante vivono in stretta simbiosi con micorrize endotrofiche, questo significa che i semi possono svilupparsi solamente dopo essere infettati dalle spore di funghi micorrizici (infestazione di ife fungine). Questo meccanismo è necessario in quanto i semi da soli hanno poche sostanze di riserva per una germinazione in proprio...
Biologia Si riproducono per impollinazione entomogama ad opera di diversi insetti pronubi (non molto grandi) come coleotteri, imenotteri e ditteri.
Le specie dell'ex genere Listera hanno da sempre attirato l'interesse della comunità scientifica per alcuni particolari movimenti del rostello quando è sfiorato da un insetto (meccanismo attivato per agevolare l'impollinazione verso gli insetti pronubi ed evitare l'autoimpollinazione – infatti subito dopo che l'insetto se ne è andato il rostello va a ricoprire lo stigma); oppure per la sua capacità di secernere alcune gocce di un muco vischioso quando è “toccato” da un insetto pronubo (questo per aumentare l'adesione del polline all'addome dell'insetto).
Distribuzione e habitat Le specie di questo genere sono diffuse in Europa, Asia (soprattutto temperata e montuosa, ossia a nord della catena dell'Himalaya; poche sono le specie dell'Asia tropicale) e in Nord America. Alcune specie sono di origine siberiana ed altre si trovano fino in Groenlandia. Mentre l'habitat tipico sono i boschi di vario tipo su substrato sia calcareo che siliceo. Buona parte delle specie sono endemiche in Cina (oltre 23 specie della Neottia s.s.). L'habitat preferito dalla maggioranza delle specie sono le zone fresche e ombrose dei boschi con terreni ricchi di humus.
La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla diffusione di questi fiori relativamente allo specifico areale alpino..
SpecieComunitàvegetaliPianivegetazionaliSubstratopHLivello troficoH2OAmbienteZona alpinaN. cordata14montanosubalpinoCa/SiacidobassoumidoI1tutto l'arco alpino(escl. AO NO VA CO) N. nidus-avis14collinaremontanoCa - Ca/SineutromediomedioI1 I2 tutto l'arco alpino N. ovata14collinaremontanosubalpinoCa/SineutromediomedioB5 B6 F2 F5 G4 I2tutto l'arco alpino Legenda e note alla tabella.
Per il “substrato” con “Ca/Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili); vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province). Comunità vegetali: 14 = comunità forestali Ambienti: B5 = rive, vicinanze corsi d'acqua B6 = tagli rasi forestali, schiarite, strade forestali F2 = praterie rase, prati e pascoli dal piano collinare al subalpino F5 = praterie rase subalpine e alpine I1 = boschi di conifere I2 = boschi di latifoglie
Tassonomia Alcuni recenti studi di filogenesi molecolare hanno autorizzato l'inclusione in questo genere delle specie del genere Listera.
Il genere Neottia comprende attualmente una settantina di specie diffuse nelle regioni temperate dell'Emisfero settentrionale, tre delle quali sono spontanee del territorio italiano:
Neottia acuminata Schltr., 1924 Neottia alternifolia (King & Pantl.) Szlach., 1995 Neottia auriculata (Wiegand) Szlach., 1995 Neottia bambusetorum (Hand.-Mazz.) Szlach., 1995 Neottia banksiana (Lindl.) Rchb.f. in W.G.Walpers, 1852 Neottia bicallosa X.H.Jin Neottia biflora (Schltr.) Szlach., Fragm. Florist. Geobot., 1995 Neottia bifolia (Raf.) Baumbach, 2009 Neottia borealis (Morong) Szlach., 1995 Neottia brevicaulis (King & Pantl.) Szlach., 1995 Neottia brevilabris Tang & F.T.Wang, 1951 Neottia camtschatea (L.) Rchb.f. in H.G.L.Reichenbach, 1851 Neottia chandrae Raskoti, J.J.Wood & Ale, Nordic J.2012 Neottia chenii S.W.Gale & P.J.Cribb, 2009 Neottia cinsbuensis T.P.Lin & D.M.Huang Neottia confusa Bhaumik, 2012 Neottia convallarioides (Sw.) Rich., 1817 Neottia cordata (L.) Rich., 1817 Neottia deltoidea (Fukuy.) Szlach. Neottia dentata (King & Pantl.) Szlach., 1995 Neottia dihangensis Bhaumik, 2012 Neottia divaricata (Panigrahi & P.Taylor) Szlach., 1995 Neottia fangii (Tang & F.T.Wang ex S.C.Chen & G.H.Zhu) S.C.Chen, S.W.Gale & P.J.Cribb, 2009 Neottia flabellata (W.W.Sm.) Szlach., 1995 Neottia fugongensis (X.H.Jin) J.M.H.Shaw Neottia fukuyamae T.C.Hsu & S.W.Chung Neottia furusei T.Yukawa & Yagame, 2009 Neottia gaudissartii Hand.-Mazz.,1937 Neottia hohuanshanensis T.P.Lin & Shu H.Wu Neottia inagakii Yagame, Katsuy. & T.Yukawa, 2008 Neottia inayatii (Duthie) Schltr., 1911 Neottia japonica (M.Furuse) K.Inoue, 1999 Neottia karoana Szlach., 1995 Neottia kiusiana T.Hashim. & S.Hatus., 1991 Neottia kuanshanensis H.J.Su, 2009 Neottia latilabra (Evrard ex Gagnep.) ined. Neottia listeroides Lindl. in J.F.Royle, 1839 Neottia longicaulis (King & Pantl.) Szlach., 1995 Neottia mackinnonii Deva & H.B.Naithani, 1986 Neottia makinoana (Ohwi) Szlach., 1995 Neottia megalochila S.C.Chen, 1979 Neottia meifongensis (H.J.Su & C.Y.Hu) T.C.Hsu & S.W.Chung, 2009 Neottia microglottis (Duthie) Schltr., 1911 Neottia microphylla (S.C.Chen & Y.B.Luo) S.C.Chen, S.W.Gale & P.J.Cribb, 2009 Neottia morrisonicola (Hayata) Szlach.,1995 Neottia mucronata (Panigrahi & J.J.Wood) Szlach., 1995 Neottia nanchuanica (S.C.Chen) Szlach., 1995 Neottia nandadeviensis (Hajra) Szlach., 1995 Neottia nankomontana (Fukuy.) Szlach., 1995 Neottia nepalensis (N.P.Balakr.) Szlach., 1995 Neottia nidus-avis (L.) Rich., 1817 Neottia nipponica (Makino) Szlach., 1995 Neottia nujiangensis X.H.Jin Neottia oblata (S.C.Chen) Szlach., 1995 Neottia ovata (L.) Bluff & Fingerh., 1838 Neottia pantlingii (W.W.Sm.) Tang & F.T.Wang, 1951 Neottia papilligera Schltr., 1920 Neottia piluchiensis T.P.Lin Neottia pinetorum (Lindl.) Szlach., 1995 Neottia pseudonipponica (Fukuy.) Szlach. Neottia puberula (Maxim.) Szlach., 1995 Neottia smallii (Wiegand) Szlach., 1995 Neottia smithiana Schltr., 1924 Neottia smithii (Schltr.) Szlach., 1995 Neottia taibaishanensis P.H.Yang & K.Y.Lang, 2006 Neottia taizanensis (Fukuy.) Szlach., 1995 Neottia tenii Schltr., 1924 Neottia tenuis (Lindl.) Szlach., 1995 Neottia unguiculata (W.W.Sm.) Szlach., 1995 Neottia ussuriensis (Kom. & Nevski) Soó Neottia × veltmanii (Case) Baumbach Neottia wardii (Rolfe) Szlach., 1995 Neottia yunnanensis (S.C.Chen) Szlach., 1995
Alcune specie
Specie spontanee della flora italiana Per meglio comprendere ed individuare le varie specie del genere (solamente per le specie spontanee della flora italiana) l'elenco che segue utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche..