Gli Agromizidi o mosche minatrici (Agromyzidae ), sono una famiglia di insetti fitofagi dell'ordine dei Ditteri (Brachycera: Cyclorrhapha: Acalyptratae). Alcune specie di questa famiglia sono considerate di grande importanza economica per gli ingenti danni causati su diverse colture.
Importanza
Descrizione Adulto Gli adulti sono insetti di piccole o piccolissime dimensioni, con corpo generalmente lungo 2-3 mm ma, nell'ambito della famiglia, variabile da 1 a 6 mm. La livrea è nera, grigia o gialla, spesso con caratteristiche pigmentazioni zonali, a volte con riflessi metallici verdi.
Il capo è dicoptico in entrambi i sessi, con fronte e vertice larghi e inserzioni delle antenne distanziate. La chetotassi è caratterizzata dalla presenza delle vibrisse e di un numero variabile di setole fronto-orbitali. Presenti normalmente le setole verticali e setole postocellari, queste ultime sempre divergenti. Le antenne sono brevi e di tipo aristato, con primo flagellomero generalmente breve, globoso od oblungo.
Il torace è ampio e leggermente allungato ma più stretto del capo, di profilo rettangolare, con calli omerali ben sviluppati. La chetotassi comprende setole acrosticali e dorsocentrali in numero variabile e, per ogni lato, una setola omerale, 1-2 notopleurali, due (raramente una) scutellari. Sopralari, infralari e postalari presenti o assenti secondo il genere. Sulle pleure è presente una setola sul episterno dorsale e una sull'episterno ventrale e, in genere, sul proepisterno. Le zampe sono sottili e relativamente lunghe e presentano setole in numero e posizione variabile sulle tibie anteriori e medie. Le ali sono relativamente ampie, in genere ialine, con lobo anale poco pronunciato e alula piccola ma ben sviluppata.
AgromyzinaePhytomyzinae(con cellula discale)Phytomyzinae(senza cellula discale)Schema delle nervature alari ricorrenti negli Agromizidicb: frattura costale.Nervature longitudinali: C: costa; Sc: subcosta; R: radio; M: media; Cu: cubito; A: anale.Nervature trasversali: h: omerale; r-m: radio-mediale; bm-cu: medio-cubitale basale; dm-cu: medio-cubitale discale.Cellule: d: discale; br: 1ª basale; bm: 2ª basale; cup: cellula cup. La nervatura alare è caratterizzata, in generale, dalla posizione basale delle nervature trasversali e dalla netta evidenza delle vene longitudinali. La costa si estende fino alla terminazione di R4+5 o di M1+2 e presenta un'interruzione in corrispondenza della terminazione della subcosta. La conformazione della subcosta è un elemento morfologico fondamentale ai fini sistematici in quanto è determinante per la distinzione fra le due sottofamiglie: negli Agromyzinae è completa, si fonde per un breve tratto subterminale con il ramo anteriore della radio (R1), poi si separa e termina sul margine costale in posizione leggermente basale rispetto a R1; nei Phytomyzinae è completamente distinta da R1, ma ridotta ad una semplice piega che può raggiungere o meno il margine costale. La radio è divisa in tre rami, con R1 breve e ricurva, settore radiale originata all'altezza della vena omerale e rami R2+3 e R4+5 di vario sviluppo, terminanti sul margine costale, molto prima dell'apice, oppure in posizione subapicale. La media è indivisa e posizionata al centro della regione remigante, in genere terminante sul margine posteriore poco dopo l'apice. La cubito è divisa nei due rami anteriori, CuA1 e CuA2, il primo è ben sviluppato e posizionato nella regione remigante posteriore, il secondo è breve e ricurvo e termina sull'anale. Il tratto comune A1+CuA2 è lungo ma incompleto e non raggiunge il margine. Vene trasverse radio-mediale (r-m) e medio-cubitale basale (bm-cu) sempre presenti, medio-cubitale discale (dm-cu) a volte assente; in quest'ultimo caso, la cellula discale è assente. Cellula cup piccola, nettamente più breve della vena A1+CuA2.
L'addome è conico-cilindrico, affusolato nella parte posteriore, composto da sei uriti apparenti. Nelle femmine il tergite e lo sternite del settimo urite sono fusi in modo da formare una guaina sclerificata in cui si ritrae l'ovopositore. Nel maschio, gli sterniti sesto e settimo sono assenti.
Stadi giovanili L'uovo è di forma ovale, di colore bianco o giallastro. La larva è apoda, di forma cilindrica e affusolata alle due estremità. La lunghezza della larva matura, di norma, è dell'ordine di 2-3 mm, ma nel genere Phytobia, comprendente forme minatrici della zona cambiale, può raggiungere anche i 2,5 mm. Il sistema tracheale è metapneustico nella prima età e anfipneustico negli stadi successivi e gli stigmi sono portati da brevi processi dorsali disposti in posizione frontale sul primo segmento toracico e caudale sull'ultimo segmento addominale.
Il pupario ha un aspetto variabile, dalla tipica forma a barilotto, ricorrente in molti Ciclorrafi, ad una forma marcatamente allungata. La superficie esterna può mostrare o meno una segmentazione, è liscia o più o meno rugosa. Il colore varia dal nero al bruno al bianco giallastro.
Biologia Ciclo
Il ciclo biologico può essere, secondo la specie, univoltino o polivoltino. In questo caso, il numero di generazioni che si susseguono nel corso dell'anno dipende dalle condizioni ambientali e aumenta nelle regioni tropicali o subtropicali all'aperto o in quelle temperate in serra. Il fattore ambientale più importante è la temperatura, che influisce sia sulla durata dello stadio larvale sia sulla durata della ninfosi. Lo sviluppo postembrionale si svolge attraverso tre stadi di larva e uno di pupa.
Circa tre quarti delle specie degli Agromizidi hanno forme larvali che si sviluppano come fillominatrici a spese di piante sia erbacee sia arbustive. Il resto della famiglia comprende invece forme che minano steli e germogli, semi, frutti, radici e, in qualche caso, anche forme galligene. La relazione trofica si manifesta in genere con la monofagia o l'oligofagia, mentre meno frequente è la polifagia, al punto da potersi considerare rara nell'ambito della famiglia: Spencer (1973) individuava appena 13 agromizidi polifagi su un totale di 1800 specie conosciute...
Le uova sono infisse, per mezzo di punture praticate con l'ovopositore, appena sotto l'epidermide delle piante ospiti, in corrispondenza degli organi che subiranno l'attacco. L'incubazione si svolge in pochi giorni e la larva neonata si sviluppa nutrendosi a spese dei tessuti interni. La durata dello sviluppo larvale varia in funzione di fattori sia esogeni (ambiente, pianta ospite) sia endogeni (specie). I fattori intrinseci alla specie riguardano essenzialmente il tipo di ciclo:
le specie polivoltine hanno larve voraci che si alimentano e si sviluppano in tempi brevi, in funzione della temperatura e della pianta ospite, dell'ordine di una settimana.. La larva di Liriomyza trifolii completa il suo sviluppo in circa 10 giorni a temperature di 15 °C e meno di 5 giorni a temperature di 25 °C, quella di Liriomyza bryoniae rispettivamente in 12 e 5 giorni.; le specie univoltine hanno larve che si alimentano lentamente e si sviluppano lentamente in tempi dell'ordine anche di diversi mesi; nell'arco di questo intervallo di tempo possono verificarsi anche lunghi periodi di pausa, in particolare nei mesi invernali.
La ninfosi dei fillominatori si svolge in generale nel terreno: al termine dello sviluppo, la larva fuoriesce dall'organo colpito e si lascia cadere a terra, impupandosi, oppure è il pupario che cade, dopo che la larva è fuoriuscita dalla mina e ha subito la muta. Raramente, invece, l'impupamento ha luogo all'interno della foglia, alla fine della mina. Nel caso degli agromizidi che minano i semi o gli steli, la ninfosi si svolge invece all'interno dell'organo colpito, almeno nella maggior parte delle specie. La durata dello stadio di pupa può variare, in funzione della specie, da un minimo di cinque giorni a periodi dell'ordine di 6-10 mesi.
Aspetto delle mine
La forma delle mine, pur variando nell'aspetto da individuo a individuo, è riconducibile a tipi fondamentali utili ai fini del riconoscimento. Le mine prodotte dagli Agromizidi rientrano nei tipi seguenti: ofionomio: è una mina lineare, generalmente serpentiniforme; stigmatonomio: è una mina espansa che appare come una chiazza di forma circolare o irregolare; asteronomio: è una mina espansa che appare come una chiazza dai contorni frastagliati, con espansioni raggiate; ofiostigmatonomio: è una mina formata inizialmente da un ofionomio che confluisce in uno stigmatonomio.
In merito alla posizione, la mina può svilupparsi a ridosso del margine oppure lungo la nervatura principale o una delle principali nervature laterali. Si possono verificare anche comportamenti particolari, riscontrati ad esempio in Liriomyza huidobrensis: le sue larve scavano ofionomi adiacenti alla nervatura principale e possono penetrarvi seguendola fino ad inoltrarsi nel picciolo, oppure possono ripercorrere a ritroso l'ofionomio per iniziare una nuova mina in un altro punto. Anche la posizione dei detriti nella mina può essere un elemento caratterizzante: questi possono essere lasciati in masse isolate disperse lungo la mina, oppure in strisce più o meno continue, oppure in un'unica massa alla fine della mina.
La parte attaccata nella maggior parte dei casi è il tessuto a palizzata, perciò la mina è più evidente sulla pagina superiore della foglia. Meno frequentemente, la mina si sviluppa immediatamente sotto l'epidermide oppure nel tessuto lacunoso.
Nutrizione degli adulti Gli adulti si nutrono assumendo sostanze succherine e succhi vegetali di varia natura. Le femmine di varie specie sfruttano per tale scopo l'ovopositore per praticare punture di alimentazione e, in qualche caso, tale attività ricorre in modo così significativo da concorrere alla definizione del danno. Le punture di alimentazione praticate dalle femmine sono sfruttate occasionalmente anche dai maschi.
Tipologie di danno I danni causati dagli Agromizidi si configurano in differenti modalità ma quelli più evidenti sono causati dalla formazione delle mine da parte delle larve fillominatrici, ai quali si può aggiungere quelli causati dalle femmine con il loro ovopositore.
Le mine rappresentano un fattore di danno sotto due differenti aspetti: uno di tipo quantitativo, l'altro di tipo qualitativo. Il danno quantitativo consiste nella perdita parziale della capacità di assimilazione dell'apparato fogliare, che si traduce in una riduzione dell'assimilazione netta; questa riduzione, accumulandosi con la sottrazione dei tessuti attaccati, si ripercuote in definitiva in un calo della resa di non facile stima. L'entità di questo danno dipende dall'intensità degli attacchi e da caratteristiche intrinseche delle piante: le parti colpite sono destinate alla necrosi, ma la pianta può reagire anche formando calli cicatriziali che circoscrivono il danno. La capacità di sopravvivenza della singola foglia va messa in relazione al modo in cui si sviluppa la mina e alle caratteristiche anatomiche proprie della specie vegetale, ma un attacco intenso può provocare anche alla filloptosi, ovvero al disseccamento precoce seguito dalla caduta dell'intero organo. Al danno diretto causato dalla larva si aggiunge spesso il danno indiretto dovuto all'insediamento di microrganismi patogeni (funghi e batteri). Il danno qualitativo consiste invece nel deprezzamento o nella perdita di valore commerciale che il prodotto subisce a causa della presenza delle mine. Questo aspetto riguarda in particolare i fiori recisi, le piante ornamentali e gli ortaggi fogliosi.
Il secondo principale fattore di danno è costituito dalle punture praticate dalle femmine, sia per deporre le uova sia per alimentarsi. L'entità del danno e la tipologia sono associate alla frequenza delle punture e al contesto specifico e consistono in deprezzamenti di natura estetica, avvizzimento di piantine in semenzaio, predisposizione all'ingresso dei fitopatogeni e, occasionalmente, trasmissione di virus ad alta infettività, quali i "mosaici".