Scrophulariaceae Juss., 1789 è una famiglia di piante angiosperme dell'ordine Lamiales, con fiori zigomorfi (tipicamente labiati).
Etimologia Il nome della famiglia deriva dal suo genere tipo Scrophularia L., 1753 nominato così da un medico italiano che notò la somiglianza delle ghiandole di alcune specie di questo genere con l'infezione delle stazioni linfonodali (chiamata comunemente Scrofola) dovute ai batteri del genere Mycobacterium..
Il nome scientifico della famiglia è stato definito dal botanico francese Antoine-Laurent de Jussieu (Lione, 12 aprile 1748 – La Plata, 17 settembre 1836) nella pubblicazione "Genera Plantarum - 117. 1789" del 1789.
Descrizione Portamento Il portamento delle specie di questa famiglia è erbaceo perenne, biennale o annuale. Sono presenti anche specie con rosette basali e steli allungati oppure portamenti suffruticosi e arbustivi o piccoli alberi, raramente sono presente liane. La superficie può essere glabra, ghiandolare-pubescente o densamente villosa anche per peli dendroidi o tricomi sia semplici che ramificati di tipo stellato. Gli steli sono da ascendenti a eretti con sezioni quadrangolari a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici (talvolta sono alati). Le radici possono essere rizomatose (pelose o glabre). Queste piante contengono composti iridoidi, altre hanno un odore fetido, tutte sono autotrofe...... Foglie Le foglie hanno un portamento opposto o alterno (in Aptosimeae) o densamente spiralato. In alcune specie le foglie inferiori formano delle rosette basali. In base all'inserzione sul fusto si dividono da sessili o subpicciolate a distintamente picciolate. La lamine hanno delle forme da lanceolate oppure da ampiamente ovoidi a orbicolari con apici ottusi o acuti e margini dentati o seghettati. Sono presenti lamine di tipo da pennatifido a pennatosetto o succulente oppure da filiformi a lineari. Sulla superficie delle foglie possono essere presenti cellule distinte (idioblasti). Le stipole sono assenti. Infiorescenze Le infiorescenze (indefinite) sono racemose da congestionate a capitate e provviste di brattee o di copiose fronde. A volte formano delle strutture tirsoidi con cime ascellari; altre volte sono semplicemente cimose. I fiori sono da sessili o brevemente pedicellati a distintamente pedicellati. Le bratteole sono presenti. Fiori I fiori, ermafroditi e zigomorfi, sono tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo), pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).
Formula fiorale: X K (4-5), [C (2+3) A 5 o 2+2 o 2], G (2), supero, capsula.
Il calice, gamosepalo, ha una forma da cilindrica a campanulata. A volte il calice è bruscamente dilatato alla fine e termina con tre-cinque lobi (in alcuni casi divisi profondamente) in altri casi il calice è bilabiato con struttura 2/3. I lobi possono essere uguali o subuguali con delle forme da lineari a lanceolate. La corolla, di tipo zigomorfo (i petali sono concresciuti), è formata da un tubo con forme cilindriche (a volte stretto o rigonfio e piatto, altre volte dilatato nella parte apicale) e terminante in cinque lobi a disposizione da indistintamente a decisamente bilabiata (i tre superiori sono più o meno ripiegati verso l'alto, gli altri due verso il basso). In alcune specie i lobi hanno delle forme orbicolari; in altre sono patenti. In altre specie la corolla è subruotata ed è a forma di coppa. I colori dei petali variano dall'arancio al salmone, ma anche rosa, giallo, rosso, bianco o violetto, oppure da verdastro a marrone. L'androceo è formato da 4 stami didinami inclusi o sporgenti. Un quinto stame (staminoide) è assente o presente ma ridotto ad una appendice sterile al centro del labbro superiore. In altre specie gli stami sono 5 (i due inferiori/anteriori sono più lunghi, i tre superiori/posteriori sono più brevi). Raramente gli stami sono fino a 8. In altre ancora gli stami sono 2. I filamenti sono adnati alla base o alla gola della corolla; in alcune specie sono villosi o in genere pubescenti. Le antere, divergenti e non sagittate, hanno una teca (antere uniloculari) o due (antere biloculari); sono reniformi e fissate al centro oppure sono confluenti e si aprono per mezzo di un'unica fessura distale, orientata perpendicolarmente al filamento. I granuli pollinici sono del tipo tricolporato. Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati). L'ovario (biloculare) è supero con forme da ovoidi a globose. La placentazione in genere è assile e indivisa. Ogni loculo ha un ovulo oppure è multi-ovulo (fino a 8). Gli ovuli sono pendenti e anatropi. Il tessuto endoteliale dell'ovulo è formato da cellule cubiche isodiametriche con pareti spesse in modo omogeneo. Lo stilo ha uno stigma con forme da capitate a piatte o debolmente bilobate. Il disco nettarifero in genere è presente.
Frutti I frutti sono delle capsule con deiscenza da loculicida a setticida, raramente sono delle bacche secche o simili a drupe con mesocarpo carnoso o acquoso. I semi sono numerosi con forme da compresso-ovoidi a cilindriche; talvolta la superficie è rugosa o con creste e la testa può essere reticolata. L'endosperma, ben sviluppato, è liscio o a coste.
Biologia Le specie di questo raggruppamento si riproducono per limpollinazione tramite insetti (impollinazione entomogama) o uccelli (impollinazione ornitogama).
La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria).
Distribuzione e habitat La famiglia ha distribuzione cosmopolita con gli habitat più vari. La tabella sottostante indica la distribuzione per le 10 tribù della famiglia. TribùDistribuzioneHabitatAptosimeaeSoprattutto africanaTropicali secchi anche rocciosi.AndroyeaeMadagascarBuddlejeaeAbbastanza cosmopolitaDa temperati a subtropicali (o tropicali in regioni montuose dell'America, Africa e Asia)Camptolomeaeisole Canarie, Angola, Namibia, Somalia, Oman, Socotra, YemenHemimerideaeSoprattutto africana tropicaleTropicaleLeucophylleaePrevalentemente americanaDa tropicali a temperatiLimoselleaePrevalentemente sud-africana con molti endemismiDa tropicali a sub-tropicali; Limosella è cosmopolita con habitat temperati.MyoporeaeAmerica tropicale, Asia meridionale e Australia (il 95% delle specie è endemico del continente australiano)Per lo più tropicali ScrophularieaeCosmopolita con diverse specie presenti in EuropaVari, in prevalenza quelli delle zone medio-temperate.TeedieaeSoprattutto sud africanaPiù o meno tropicali (o subtropicali)
Tassonomia Panorama storico Inizialmente, dal botanico tassonomista Charles Edwin Bessey (1845 - 1915), le piante di questa famiglia sono state incluse nell'ordine Oppositifliae-Strobiloideae (superordine Sympetalae-Dicarpellatae). Mentre nel sistema tassonomico di Wettstein, elaborato dal botanico Richard von Wettstein (1863-1931) all'inizio del '900, le Scrophulariaceae erano descritte nell'ordine delle Tubiflorae (subclasse Sympetalae, classe Dicotyledones). In questo ordine la famiglia trovava delle affinità con le famiglie Solanaceae, Gesneriaceae e Orobanchaceae.
Dato il gran numero di generi compresi allora nella famiglia (oltre 210 con - specie) il botanico inglese George Bentham (1800 - 1884) propose la divisione della famiglia in tre sottofamiglie: Pseudosolanoideae: con foglie alterne, cinque stami e con i due petali superiori che ricoprono quelli laterali; Antirrhinoideae: con foglie opposte e quattro stami fertili; Rhinanthoideae: piante emiparassite o parassite (non tutte) e con i petali superiori talora ricoperti dai petali laterali.
Nel successivo sistema Cronquist, del botanico americano Arthur Cronquist (1919 - 1992) degli anni '80, la famiglia è descritta nell'ordine delle Scrophulariales (sottoclasse Asteridae, classe Magnoliidae) insieme alle famiglie più o meno simili delle Orobanchaceae, Gesneriaceae; mentre le Plantaginaceae sono incluse in un ordine a parte (Plantaginales).
All'inizio del 2000 il gruppo di botanici dell'APG in base ad analisi di tipo filogenetico sul DNA dei cloroplasti e altri nuclei cellulari scorporarono tre quarti dei generi della famiglia che furono inclusi nelle famiglie Plantaginaceae, Orobanchaceae, Schlegeliaceae, Calceolariaceae, Calceolariaceae, Phrymaceae, Stilbaceae, Linderniaceae e Paulowniaceae. Attualmente le specie di questa famiglia sono descritte all'intero dell'ordine Lamiales (piante caratterizzate soprattutto dalla corolla di tipo gamopetala), clade Lamiidi, clade Asteridi, clade Eudicotiledoni centrali e clade Eudicotiledoni delle Angiosperme (piante con fiore).
Generi La famiglia comprende 59 generi suddivisi in 10 tribù.
Tribù Aptosimeae La tribù Aptosimeae Benth. e Hook.f., 1876 comprende 3 generi: Anticharis Endl., 1839 (11 spp.) Aptosimum Burchell ex Benth., 1882 (22 spp.) Peliostomum E. Mey. ex Benth., 1882 (6 spp.)
Tribù Androyeae La tribù Androyeae Olmstead, 2023 comprende 1 genere: Androya H.Perrier (1 sp.)
Tribù Buddlejeae La tribù Buddlejeae Bartl., 1830 comprende 2 generi: Buddleja L., 1753 (111 spp.) Gomphostigma Turcz., 1843 (2 spp)
Tribù Camptolomeae La tribù Camptolomeae Olmstead, 2023 comprende 1 genere: Camptoloma Benth., 1846 (3 spp.)
Tribù Hemimerideae La tribù Hemimerideae Benth., 1835 comprende 7 generi: Alonsoa Ruiz & Pav., 1798 (11 spp.) Chamaecrypta Schltr. & Diels (1 sp.) Colpias E. Mey. ex Benth., 1836 (1 sp.) Diascia Link & Otto, 1820 (63 spp.) Diclis Benth., 1836 (9 spp.) Hemimeris L. f., 1807 (4 spp.) Nemesia Vent., 1804 (65 spp.)
Tribù Leucophylleae La tribù Leucophylleae Miers, 1850 comprende 3 generi: Capraria L., 1753 (7 spp.) Eremogeton Standl. & L.O. Williams, 1953 (1 sp.) Leucophyllum Bonpl., 1812 (17 spp.)
Tribù Limoselleae La tribù Limoselleae Dumort., 1827 comprende 26 generi:
Barthlottia Eb.Fischer, 1996 (1 sp.) Chaenostoma Benth., 1835 (46 spp.) Chenopodiopsis Hilliard, 1990 (3 spp.) Cromidon Compton, 1931 (12 spp.) Dischisma Choisy, 1823 (11 spp.) Glekia Hilliard, 1989 (1 sp.) Globulariopsis Compton, 1931 (7 spp.) Glumicalyx Hiern, 1903 (6 spp.) Gosela Choisy, 1848 (1 sp.) Hebenstretia L., 1753 (25 spp.) Jamesbrittenia Kuntze, 1891 (84 spp.) Limosella L., 1753 (16 spp.) Lyperia Benth., 1836 (6 spp.) Manulea L., 1767 (72 spp.) Manuleopsis Thell. & Schinz, 1915 (1 sp.) Melanospermum Hilliard, 1989 (6 spp.) Microdon Choisy, 1824 (8 spp.) Phyllopodium Benth., 1835 (26 spp.) Polycarena Benth., 1836 (17 spp.) Pseudoselago Hilliard, 1995 (28 spp.) Selago L., 1753 (191 spp.) Strobilopsis Hilliard & B.L.Burtt, 1977 (1 sp.) Sutera Roth, 1807 (4 spp.) Tetraselago Junell, 1961 (4 spp.) Trieenea Hilliard, 1989 (10 spp.) Zaluzianskya F.W.Schmidt, 1793 (57 spp.)
Tribù Myoporeae La tribù Myoporeae Rchb., 1837 comprende 4 generi:
Bontia L., 1763 (1 sp.) Eremophila R. Br., 1810 (251 spp.) Glycocystis Chinnock, 2007 (1 sp.) Myoporum Banks & Sol. ex Forster f., 1786 (36 spp.)
Tribù Scrophularieae La tribù Scrophularieae Dumort., 1827 comprende 4 generi: Antherothamnus N.E.Br., 1915 (1 sp.) Nathaliella B.Fedtsch., 1932 (1 sp.) Scrophularia L., 1753 (292 spp.) Verbascum L., 1753 (469 spp.)
Tribù Teedieae La tribù Teedieae Benth., 1835 comprende 6 generi: Dermatobotrys Bolus, 1890 (1 sp.) Freylinia Colla, 1824 (9 spp.) Oftia Adans, 1763 (3 spp.) Phygelius E. Meyer ex Benth.,1836 (2 spp.) Ranopisoa J.F. Leroy, 1977 (1 sp.) Teedia Rudolphi, 1800 (2 spp.)
Incertae sedis I seguenti generi non hanno una posizione certa nell'ambito della famiglia: Ameroglossum Eb.Fisch., S.Vogel & A.V.Lopes (9 spp.) Dolichostemon Bonati (1 sp.)
Filogenesi La famiglia nella nuova configurazione è caratterizzata soprattutto dalla seguente morfologia: i fiori zigomorfi (bilabiati); i sepali e i petali connati; gli stami in numero di 4 (un quinto è staminoide);