Heliantheae Cassini, 1819 è una tribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae).
Etimologia Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo (Helianthus L., 1753), la cui etimologia a sua volta deriva da due parole greche: "helios" (=sole) e "anthos" (= fiore) e si riferisce alle infiorescenze di queste piante formate da capolini rivolti più o meno verso il sole.
Il nome scientifico del gruppo è stato definito per la prima volta dal botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nella pubblicazione "Journal de Physique, de Chimie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 189. 1819" del 1819.
Descrizione
Portamento. La maggior parte delle Heliantheae si presentano sotto forma di erbe annuali o perenni oppure di arbusti, liane rampicanti, mentre alcune specie crescono fino alle dimensioni di piccoli alberi......
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alterno, oppure disposte in coppie opposte. La lamina ha un contorno intero, raramente è divisa con forme per lo più ovate. La superficie è triplinervata con la faccia adassiale scabra, mentre quella abassiale di solito è pelosa.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini terminali, raramente in posizione ascellare. Le sinflorescenze in generale sono panicolate cimose, qualche volta congestionate oppure corimbose, altre volte l'infiorescenza consiste in capolini solitari lungamente peduncolati, raramente i capolini sono sessili. In alcuni casi si hanno infiorescenze di secondo ordine (sinflorescenze). Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino di tipo radiato, disciforme o discoide, normalmente con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a emisferiche, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee hanno dimensioni da subuguali a scalate, normalmente quelle più interne sono più piccole di quelle esterne e assomigliano alle pagliette del ricettacolo; qualche volta il portamento delle brattee è riflesso o patente; sono inoltre disposte in modo più o meno embricato su 1-7 serie. Il ricettacolo ha delle forme variabili da piatte a convesse, coniche o qualche volta cilindriche (tipo colonna). Generalmente le pagliette (a protezione della base dei fiori) sono sempre presenti; mancano solamente in alcuni generi. La forma delle pagliette può essere conduplicata, raramente sono arrotondate e formano una copertura insieme alla cipsela (achenio).
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in: fiori del raggio (esterni): sono femminili, fertili oppure sterili e neutri e sono disposti su una o più serie; la forma è ligulata (zigomorfa); il numero dei fiori del raggio per capolino varia da 5 a 20, qualche volta sono 1 o 2 oppure sono mancanti; fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili (raramente sono funzionalmente femminili).
Formula fiorale: */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio.
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame. Corolla: fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con tre denti finali (qualche volta l'apice è bilobo); il colore generalmente è giallo; fiori del disco: la gola del tubo varia da urceolata a campanulata, talvolta è tubulosa e si apre gradualmente o improvvisamente all'infuori in 5 lobi terminali, talvolta con 4 o 3 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata;
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami (raramente 4 o 3) sorretti da filamenti generalmente liberi; i filamenti sono glabri, raramente papillosi; le antere sono connate (raramente libere) e formano un manicotto circondante lo stilo. Le antere sono per lo più annerite, talvolta con code poco pronunciate, per lo più sagittate con lobi da acuti a acuminati; sono prive di sperone (o raramente appena speronate); le appendici delle antere sono per lo più ovate. Le celle dell'endotecio sono fusiformi o isodiametriche, raramente sono quadrate o rotonde, con 1 - 5 ispessimenti polari, talvolta gli ispessimenti sono radiali. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti). Gineceo: il gineceo è composto da due carpelli (sincarpici) formanti un ovario infero uniloculare. Lo stilo è unico con stigma bifido. Le linee stigmatiche dello stilo sono marginali.
Frutti. I frutti sono delle cipsele (acheni) con pappo. L'achenio è normalmente compresso, raramente obcompresso, con forme biconvesse, raramente debolmente quadrate, oppure da strettamente ad ampiamente obovate a suborbicolari, raramente è cilindrico. Il pappo è composto da squamelle o reste persistenti, talvolta è ridotto ad una coroncina di squame oppure è assente.
Biologia Riproduzione . Questa specie si riproduce per impollinazione tramite il vento (impollinazione anemogama).
Dispersione. La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria) o da altri animali (zoocoria); gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.
Distribuzione e habitat Le specie di questa tribù si trovano in quasi tutti i continenti ma soprattutto nel Nuovo Mondo.
Tassonomia La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite in generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.
Composizione della tribù La tribù Heliantheae comprende 14 sottotribù, 125 generi e 1767 specie.
SottotribùNr. genereNr. specieDistribuzioneFiori Ambrosiinae Less., 1830891Soprattutto AmericaChromolepidinae Panero, 2005Un genere:Chromolepis Benth., 1840Una specie:Chromolepis heterophylla Benth., 1840MessicoDugesiinae Panero, 2005.Un genere:Dugesia A. Gray, 1882Una specie:Dugesia mexicana A. Gray, 1882 MessicoEcliptinae Less., 183156582America centrale e Sud America con alcune specie in Australia, nel Madagascar e nell'Indo-Pacifico. Enceliinae Panero, 2005663Messico e USA, in parte Sud AmericaEngelmanniinaeSteussy, 19771071AmericaHelianthinae Dumort., 182722390AmericaMontanoinae H. Rob., 1978Un genere:Montanoa Cerv., 182529Messico, America centrale, America meridionaleRojasianthinaePanero, 2002Un genere:Rojasianthe Standl. & Steyerm., 1940Una specie:Rojasianthe superba Standl. & Steyerm., 1940Messico e GuatemalaRudbeckiinae H. Rob., 1978238America del NordSpilanthinae Panero, 2005559America e zone pantropicaliVerbesininae Benth., 18734368AmericaZaluzaniinae H. Rob., 1978Un genere:Zaluzania Pers., 1807 12America del Nord (USA e Messico)Zinniinae Benth., 1873761America
Filogenesi La tribù di questa voce è una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Heliantheae fa parte del supergruppo "Asteroideae grade" (o supertribù "Asteroidae"); l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteracee. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Eupatorieae, Tageteae, Millerieae, Inuleae e Helenieae.
La delimitazione tradizionale delle Heliantheae deriva dalla classificazione ottocentesca delle Asteraceae ad opera di Cassini. Arthur Cronquist ritenne che alcuni caratteri comuni alla tribù, quali le foglie opposte e il fiore giallo con capolino radiato, fossero caratteri ancestrali che consentivano di porre le Heliantheae tra le Asteraceae più primitive.
Nella sua revisione delle Heliantheae del 1981, Harold Ernest Robinson propose una suddivisione di questo gruppo in 35 sottotribù:
Ambrosiinae Baeriinae Chaenactidinae Clappiinae Clibadiinae Coreopsidinae Coulterellinae Desmanthodiinae Dimeresiinae Ecliptinae Enhydrinae Espeletiinae Fitchiinae Flaveriinae Gaillardiinae Galinsoginae Guardiolinae Helianthinae Heptanthinae Hymenopappinae Jaumeinae Lycapsinae Madiinae Marshalliinae Melampodiinae Milleriinae Montanoinae Neurolaeninae Pectidinae Peritylinae Pinillosiinae Polymniinae Rudbeckiinae Varillinae Zaluzaniinae
Recenti studi filogenetici, all'interno della sottofamiglia Asteroidea, hanno individuato un clade denominato Phytomelanic cipsela o chiamato anche gruppo "Heliantheae Alliance" (o anche "Helianthodae-Phytomelanic cipsela clade"), caratterizzato dalla presenza nella cipsela di uno strato di fitomelanina. Il clade comprende le seguenti tribù: Coreopsideae, Heliantheae sensu stricto, Bahieae, Chaenactideae, Madieae, Millerieae, Neurolaeneae, Perityleae, Polymnieae, Tageteae ed Eupatorieae. I rapporti filogenetici tra le varie tribù di tale raggruppamento sono illustrati dal seguente cladogramma tratto dallo studio citato:
I caratteri distintivi del gruppo "Heliantheae Alliance" sono:. la disposizione delle brattee (o squame) dell'involucro è di solito è su 1 – 3 serie; le teche delle antere sono spesso annerite e non sono calcarate (sono prive di speroni) e inoltre sono prive di code; stilo ha un ciuffo di peli appena sotto la divisione degli stigmi; le appendici dello stilo (stigmi) di solito sono più brevi delle zone stigmatiche; gli acheni sono provvisti di strati di fitomelanina.
In base alle ultime ricerche nella tribù Heliantheae sono state individuate 14 sottotribù. Da un punto di vista filogenetico la struttura interna della tribù evidenzia le due sottotribù Ecliptinae/Montanoinae come "gruppo fratello" del resto della tribù; mentre il gruppo Ambrosiinae, Dugesiinae, Chromolepidinae, Zaluzaniinae e Helianthinae può essere considerato il "core" della tribù. Alcune sottotribù risultano chiaramente parafiletiche; il genere Pathenium (Ambrosiinae) in diverse ricerche è risultato "gruppo fratello" della specie Dugesia mexicana condividendo diversi caratteri morfologici (come l'aspetto fortemente bifido delle corolle dei fiori del raggio, l'appiattimento degli acheni dei fiori del raggio e i fiori del disco con funzionalità maschile). Altre sottotribù, come la numerosa Ecliptinae con 49 generi e oltre 300 specie o la Helianthinae, hanno bisogno di ulteriori studi per definire con certezza le relative circoscrizioni.
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica dell'intera tribù (in base al tipo di DNA analizzato sono possibili altre strutture filogenetiche più o meno simili).
Le principali sinapomorfie per questa tribù sono: il ricettacolo è provvisto di pagliette; le antere sono annerite.
Altri caratteri significativi sono: la superficie delle foglie è triplinervata; il colore della corolla è giallo; i capolini sono soprattutto del tipo radiato; le pagliette del ricettacolo sono da moderatamente a fortemente conduplicate; il portamento delle piante è erbaceo; talvolta le brattee dell'involucro hanno una consistenza fogliacea; gli acheni sono fortemente piatti; i pappi sono posizionati sul collo degli acheni con forme ridotte.
Il numero cromosomico di base, per le specie di questa tribù, varia da 2n = 16 a 2n = 64.
Chiave per le sottotribù Per meglio comprendere ed individuare le varie sottotribù delle Heliantheae l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche.