Cardamine L., 1753 è un genere di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Brassicacee, dall'aspetto di piccole erbacee con i petali dei fiori disposti a croce.
Etimologia Il nome del genere (Cardamine) potrebbe derivare da due parole greche: Kardia (=cuore) e Damào (=addomesticare), questo in riferimento ad alcune proprietà medicinali (cardiotoniche) che anticamente si credeva che le piante di questo genere possedessero. In effetti nella Grecia antica con Kardamine, il medico, botanico e farmacista Dioscoride Pedanio (Anazarbe in Cilicia, 40 circa - 90 circa) indicava diverse piante che noi oggi possiamo identificare con il crescione (probabilmente si tratta del Cardamine pratensis – billeri dei prati o cardamine dei prati) comune in tutta Europa e anche nel nord della Grecia. Il nome di Dentaria (la prima denominazione in senso cronologico del genere di queste piante) venne definito dal botanico francese Joseph Pitton de Tournefort (5 giugno 1656 - 28 dicembre 1708). Questo nome venne scelto per la somiglianza di certe protuberanze del rizoma con i denti. Ma altre dizioni fanno pensare ad una derivazione dal latino (Dens= dente) con riferimento alle sue presunte capacità di cura del mal di denti, ma anche alla fitta dentatura del margine fogliare.
Morfologia
Sono piante annuali, bienni o perenni, dall'aspetto eretto ma anche prostrato e di altezza media compresa tra pochi centimetri e il metro (questo soprattutto per le specie europee). La forma biologica è quasi totalmente geofita rizomatosa (G rhiz) per il sottogenere Dentaria, mentre oscilla tra emicriptofita scaposa (H scap) e terofita scaposa (T scap) per il sottogenere Cardamine. Radici Quasi sempre le radici sono secondarie da rizoma. Fusto Parte ipogea: in buona parte delle specie la parte sotterranea consiste in un rizoma, più grosso e accentuato nelle specie del sottogenere Dentaria. Parte epigea: la parte aerea è eretta o ascendente; il fusto è semplice (o poco ramoso) e con poche foglie. Foglie
Le foglie sono sia basali che cauline e possono avere varie forme: semplici o composte (pennate e palmate) a lamina ovale, lanceolata o orbicolare. La disposizione lungo il fusto delle foglie cauline può essere di tipo alterno o verticillato. Infiorescenza
L'infiorescenza in genere è formata da diversi fiori riuniti in corimbi o racemi terminali.
I fiori sono ermafroditi, dialipetali, attinomorfi e tetrameri (calice e corolla composti da 4 parti). Formula fiorale: * K 2+2, C 4, A 2+4, G 2 (supero)
Calice: i sepali sono quattro (2+2) liberi (dialisepali) in croce; sono saccati e normalmente di colore verde. Corolla: i petali sono quattro liberi (dialipetali) anche questi in croce di colore rosato, porporino, violaceo o bianco e sono inoltre ben evidenti rispetto al calice e di forma “unguiculata” (i petali alla base sono provvisti di un prolungamento, tipo unghia, tramite il quale si inseriscono nel ricettacolo) e arrotondati all'apice. Androceo: gli stami sono 6 (due dei quali sono più corti = “tetradinami”) con antere generalmente gialle. Gineceo: lo stilo è unico e semplice con stimma capitato (senza rigonfiamenti laterali) su un ovario supero sincarpico bicarpellare (formato cioè da due carpelli saldati tra di loro). Frutti
Il frutto è una siliqua (molto più lunga che larga) eretta, semplice (non è articolata) a due valve piane. Le valve) sono disposte longitudinalmente, sono strette e senza nervature (è presente un nervo, ma quasi indistinto). In fase di deiscenza si aprono di scatto, a volte attorcigliandosi su sé stesse. All'interno del frutto si trovano, disposti linearmente, numerosi (da 20 a 100) piccoli semi. Non tutte le specie si riproducono attraverso i semi contenuti nel frutto; alcune come la Cardamine bulbifera generano all'ascella delle foglie superiori dei bulbetti globosi, piriformi, violacei scuri che a fine infiorescenza diventano neri e alla fine cadono a terra per germogliare nella stagione successiva: questi quindi sono veri e propri organi di moltiplicazione vegetativa (propagazione clonale).
Distribuzione e habitat La diffusione di questo genere è abbastanza globale, infatti la maggioranza delle sue specie sono native delle zone temperate e fredde di entrambi gli emisferi (dalle regioni boreali alla Patagonia, compresa l'Asia occidentale e centrale). In Italia è presente su tutto il territorio. In particolare della trentina e più di specie spontanee delle nostra flora, almeno una ventina vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla diffusione delle specie alpine. SpecieComunitàvegetaliPianivegetazionaliSubstratopHLivello troficoH2OAmbienteZona alpinaC. amara7collinaremontanosubalpinoCa SineutromediobagnatoD1 D2tutto l'arco alpinoC. asarifolia7montanosubalpinoSiacidomediobagnatoD1 D2CN TO CO BG SO BS TNC. bellidifoliasubsp. alpina8alpinoSiacidobassoumidoF6tutto l'arco alpino(escl. UD BG) C. bulbifera14collinaremontanoCa SineutroaltomedioI2tutto l'arco alpino(escl. BZ AO) C. enneaphyllos14collinaremontanoCa Ca-Sineutro-basicoaltomedioI2tutto l'arco alpino(escl. BZ AO) C. flexuosa7collinaremontanoCa SineutroaltoumidoD1 D2tutto l'arco alpino(escl. TO) C. hayneana7collinareCa-Si SineutromediomedioE1 F3TO VC NO VA CO BG TN BLC. heptaphylla14collinaremontanoCa Ca-Sineutro-basicoaltomedioI2BG BS TN BZ BL UDC. hirsuta2collinaremontanoCa Ca-SineutroaltomedioB1 B2 B7tutto l'arco alpinoC. impatiens14collinaremontanoCa SineutroaltomedioI2tutto l'arco alpinoC. kitaibelii14collinaremontanoCa Ca-Sineutro-basicoaltomedioI2CN VC NO VA BGC. parviflora11collinareCa SineutromedioumidoA4 B5VC BG BS SOC. pentaphyllos14montanoCa Ca-Sineutro-basicoaltoumidoI2tutto l'arco alpino(escl. NO VA CO) C. plumieri3subalpinoalpinoSiacidobassoseccoC2 C3CN TO AO VC NO COC. pratensis11collinaremontanoCa SineutroaltoumidoF3tutto l'arco alpino(escl. AO VA TN) C. resedifolia3alpinoSiacidobassomedioC2 C3tutto l'arco alpinoC. rivularis7subalpinoCa SiacidobassoumidoE1 F3NO CO SO BS TN BZ UDC. trifolia14montanoCa Ca-Sineutro-basicoaltomedioI2BS TN BL UDC. udicola6collinareCa SineutroaltoumidoA3 E1TN Legenda e note alla tabella. Per il “substrato” con “Ca-Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili); vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province). Comunità vegetali: 2 = comunità terofiche pioniere nitrofile 3 = comunità delle fessure, delle rupi e dei ghiaioni 6 = comunità delle megaforbie acquatiche 7 = comunità delle paludi e delle sorgenti 8 = comunità delle vallette nivali alpine 11 = comunità delle macro- e megaforbie terrestri 14 = comunità forestali
Ambienti: A3 = ambienti acquatici come rive, stagni, fossi e paludi A4 = ambienti umidi, temporaneamente inondati o a umidità variabile B1 = campi, colture e incolti B2 = ambienti ruderali, scarpate B5 = rive, vicinanze corsi d'acqua B7 = parchi, giardini, terreni sportivi C2 = rupi, muri e ripari sotto roccia C3 = ghiaioni, morene e pietraie D1 = sorgenti e cadute d'acqua D2 = bordi dei ruscelli E1 = paludi e torbiere basse F3 = prati e pascoli mesofili e igrofili F6 = vallette nivali I2 = boschi di latifoglie
Tassonomia La famiglia delle Brassicaceae (assieme alle Asteraceae) è una delle più numerose delle angiosperme, diffusa principalmente nella fascia temperata e fredda del nostro globo. Il genere Cardamine comprende fino a 150 specie, una trentina delle quali sono presenti spontaneamente sul territorio italiano. Il Sistema Cronquist assegna la famiglia delle Brassicaceae all'ordine Capparales mentre la moderna classificazione APG la colloca nell'ordine delle Brassicales.
Il genere Cardamine appartiene alla tribù delle Arabideae le cui specie sono caratterizzate dall'avere una radichetta “accombente”, ossia che rimane ancorata ai cotiledoni e quindi si sviluppa lungo la linea di separazione degli stessi.
Questo genere non ha sempre avuto l'attuale struttura tassonomica. Inizialmente, con Linneo, furono formati due generi distinti chiamati Dentaria e Cardamine poi in seguito riuniti in un unico genere (Cardamine) considerandolo comunque abbastanza polimorfo. Dal punto di vista morfologico le due sezioni (Cardamine e Dentaria) differiscono in quanto le seconde hanno i semi provvisti di una largo ed alato funicolo o peduncolo (cotiledoni peduncolati); si distinguono inoltre per l'habitat abbastanza caratteristico (frequentano i boschi di latifoglie – soprattutto faggete su un substrato abbastanza ricco di sostanze nutrienti) e per la precoce fioritura. In realtà solo nelle specie europee, le due sezioni, presentano dei caratteri morfologici abbastanza riconoscibili, mentre non altrettanto avviene per le specie del Nuovo Mondo dove presentano una notevole convergenza strutturale. In effetti recenti studi filogenetici hanno dimostrato come non ci sia nessun supporto per una monofilia delle due sezioniCarlsen, T., Bleeker, W., Hurka, H., Elven, R. & Brochmann, C (2009). Biogeography and phylogeny of Cardamine (Brassicaceae). Ann. Missouri Bot. Gard. 96: 215–236. doi: 10.3417/2007047 (vedi albero filogenetico sotto riportato).
Specie spontanee della flora italiana Per meglio comprendere ed individuare le varie specie del genere (solamente per le specie spontanee della nostra flora) l'elenco che segue utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche.
SOTTOGENERE Dentaria (L.) Hook.f. : i petali sono più lunghi di 11 mm (fino a 22 mm); il rizoma è molto evidente con delle scaglie; le foglie sono composte da segmenti lanceolati piuttosto grandi (oltre 5 cm di lunghezza); il margine fogliare è seghettato; la siliqua ha un diametro fino a 5 mm; SEZIONE A: le foglie sono divise in modo pennato: Gruppo 1A : le foglie sono disposte in verticillo di 3-5 elementi; Cardamine kitaibelii Becherer – Dentaria di Kitaibel : i petali della corolla sono di colore giallo molto chiaro; l'altezza della pianta va da 3 a 7 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è geofita rizomatosa (G rhiz); il tipo corologico è Orofita-Illirico (Anfiadriatico); l'habitat tipico sono le faggete umide in zone con elevata piovosità; la diffusione sul territorio italiano è ampia ma abbastanza discontinua, essendo presente nelle Alpi Centrali, sui rilievi della Liguria centro-occidentale e lungo la catena appenninica fino alla Sila, ma assente nelle Alpi orientali, in gran parte dell'arco alpino occidentale, in Puglia e nelle isole, vegeta ad una altitudine compresa tra i 400 a 1600 . Gruppo 1B : le foglie sono disposte in modo alterno; Gruppo 2A : il rizoma è privo delle scaglie; sono presenti dei stoloni striscianti; le foglie cauline hanno dei segmenti minori di 1 cm; Cardamine pratensis L. – Billeri dei prati : l'altezza della pianta va da 2 a 4 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Europeo; l'habitat tipico sono i prati umidi torbosi e boschi igrofili; sul territorio italiano questa pianta è presente soprattutto al nord ad una altitudine fino a 1700 . Gruppo 2B : il rizoma è coperto da scaglie triangolari; le foglie cauline hanno dei segmenti più lunghi di 1 cm; Cardamine bulbifera (L.) Crantz – Dentaria minore : le foglie cauline portano all'ascella dei bulbilli; le foglie superiori sono semplici; l'altezza della pianta va da 3 a 6 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è geofita rizomatosa (G rhiz); il tipo corologico è Pontico - Centroeuropeo; l'habitat tipico sono le faggete e i castagneti; la diffusione sul territorio italiano è abbastanza continua (escluse le isole) ad una altitudine da 200 a 1300 .