Il cervelletto (in latino cerebellum che significa "piccolo cervello") è una parte del sistema nervoso centrale e più precisamente del rombencefalo ed è presente in tutti i vertebrati. Sebbene di solito sia più piccolo del cervello, in alcuni animali come i pesci mormyridae assume dimensioni addirittura più grandi. Nonostante il cervelletto costituisca circa il 10% della massa cerebrale nell'homo sapiens, contiene approssimativamente l'80% del totale dei neuroni cerebrali, ossia circa 70 miliardi di neuroni (69.03 ± 6.65) contro i 16 miliardi della Corteccia (16.34 ± 2.17) e i 0.69 ± 0.12 miliardi del tronco encefalico.
Il cervelletto svolge un ruolo importante nel controllo dei movimenti. È coinvolto anche in funzioni cognitive, quali l'attenzione, la memorizzazione e il linguaggio, nonché nella regolazione delle risposte alla paura o al piacere, tuttavia le sue funzioni motorie sono quelle storicamente più accreditate e studiate nonostante si stima attualmente che solamente il 20% delle funzioni cerebellari siano di natura motoria. I lobi cerebellari sono infatti implicati in tutto lo spettro dei domini neuropsicologici. Di per sé, il cervelletto umano non inizia il movimento, ma contribuisce al suo coordinamento, alla sua precisione e all'accurata temporizzazione (timing): riceve l'input dai sistemi sensoriali del midollo spinale e da altre zone del cervello e integra questi segnali nell'ottimizzazione dell'attività motoria. Un danno cerebellare produce negli esseri umani dei deficit nel movimento fine, nell'equilibrio, nella postura e nell'apprendimento motorio, e in aggiunta svariate compromissioni a carico dei domini di linguaggio, attenzione e memoria sono ben documentate in neuropsicologia clinica e in ricerca neuroscientifica..
Anatomicamente, il cervelletto umano si presenta come una formazione grossolanamente ovoidale divisa in due emisferi (emisferi cerebellari), dal peso di circa 130-140 grammi ed è disposto nella fossa cranica posteriore nascosto sotto gli emisferi cerebrali. La sua superficie corticale è coperta da scanalature parallele finemente distanziate, in contrasto con le ampie convoluzioni irregolari tipiche della corteccia cerebrale. Queste scanalature parallele nascono dal fatto che la corteccia cerebellare è un sottile strato di tessuto strettamente piegato come una fisarmonica. All'interno di questo sottile strato vi sono diversi tipi di neuroni con una disposizione altamente regolare, le più importanti sono le cellule Purkinje e le cellule granulari. Questa complessa organizzazione neurale permette una grande capacità di elaborazione del segnale, ma quasi tutta la lavorazione della corteccia cerebellare passa attraverso una serie di piccoli nuclei profondi che si trovano nella materia bianca all'interno del cervelletto.
Oltre al suo ruolo diretto nel controllo del movimento, il cervelletto è necessario per diversi tipi di apprendimento motorio, soprattutto nell'adattamento ai cambiamenti dei rapporti sensomotorici. Sono stati sviluppati diversi modelli teorici per spiegare la calibrazione sensomotrice in termini di plasticità sinaptica all'interno del cervelletto. Questi modelli derivano da quelli formulati da David Marr e James Albus, basati sull'osservazione che ogni cella cerebellare di Purkinje riceve due tipi di input totalmente diversi: uno comprende migliaia di ingressi deboli provenienti dalle fibre parallele delle cellule granulari; l'altro è un ingresso estremamente forte proveniente da una singola fibra rampicante. Il concetto di base della teoria di Marr-Albus è che la fibra rampicante funge da "segnale di insegnamento", che induce un cambiamento duraturo nella forza degli ingressi nella fibra parallela. Le osservazioni di long term depression negli ingressi nelle fibre parallele hanno fornito sostegno a tali teorie, anche se la loro validità rimane ancora controversa.
Rapporti e configurazione esterna
Nel suo insieme, il cervelletto appare costituito da una parte centrale, detta verme, e due espansioni laterali convesse, gli emisferi cerebellari. La superficie di tutto il cervelletto, al pari del telencefalo, presenta numerosi solchi ad andamento prevalentemente trasversale che delimitano specifici territori, i lobi e i lobuli. Nel complesso presenta una faccia superiore, una inferiore e una circonferenza.
La faccia superiore è coperta dai lobi occipitali da cui è separata dal tentorio del cervelletto, un setto della dura madre che si dispone orizzontalmente. Questa lamina prendendo inserzione sulla squama dell'osso occipitale, contribuisce a delimitare il seno venoso e continua in avanti per formare un ampio spazio ovalare che delimita inferiormente la porzione sovratentoriale dell'encefalo. Sulla linea mediana, la faccia superiore si solleva in un rilievo, la faccia superiore del verme, formata dal verme stesso.
La faccia inferiore è in rapporto con le fosse craniche posteriori e con la cisterna magna (o cerebello-midollare posteriore), una vasta cisterna che contiene liquido cefalorachidiano. Tale cisterna è in comunicazione con la cavità del quarto ventricolo attraverso tre fori: uno centrale, il forame di Magendie, e due laterali, forami di Luschka. Nella parte centrale della faccia inferiore è presente la vallecula del cervelletto (di Reil), una depressione che accoglie un altro setto della dura madre, la falce cerebellare.
La circonferenza è percorsa anteriormente da una depressione, lilo cerebellare, delimitato dai tre peduncoli cerebellari diretti verso il tronco encefalico. L'ilo è delimitato superiormente dalla valvola di Vieussens e dalla valvola di Tarin che si congiungono nell'ilo formando un angolo acuto, il fastigium, aperto anteriormente e formante l'apice della volta del IV ventricolo. La valvola di Vieussens, in particolare, è una lamina che congiunge il centro midollare con la lamina tecti (lamina quadrigemina) ed è formata da due strati: uno superiore di sostanza bianca, il velo midollare superiore (o anteriore), che occupa lo spazio compreso fra i peduncoli superiori e uno strato più profondo di sostanza grigia che continua con la faccia inferiore del verme. La valvola di Tarin o velo midollare inferiore (o posteriore) è una lamina di ependima, continuazione della membrana tectoria, che occupa lo spazio fra i peduncoli inferiori.
Angolo cerebellare L'angolo cerebellare è un'area triangolare delimitata posteriormente e dorsalmente da cervelletto e ponte, anteriormente e lateralmente dalla rocca petrosa dell'osso temporale. È posto anteriormente al flocculo. In tale area si trovano concentrati i nuclei dei nervi encefalici facciale, intermedio e vestibolo-cocleare che emergono avvolti da una comune guaina meningea. L'importanza di tale area è squisitamente clinica e dovuto ai rapporti intimi e delicati che vi sono fra gli elementi presenti; un'alterazione, infatti, che interessa questa zona presenta un quadro anatomoclinico famoso come sindrome dell'angolo ponto-cerebellare.
Peduncoli cerebellari I peduncoli sono tratti di collegamento fra cervelletto e tronco encefalico (e quindi poi con tutto il nervoso centrale) costituiti da fasci di fibre nervose sia afferenti che efferenti. I peduncoli cerebellari inferiori o corpi restiformi, si estendono dall'ilo del cervelletto alla metà superiore del bulbo e contengono prevalentemente fibre afferenti per il cervelletto provenienti dal bulbo e dal midollo spinale. I peduncoli cerebellari medi o brachia pontis si estendono dall'ilo del cervelletto al ponte del tronco encefalico e sono i più voluminosi. Più caudalmente delimita, insieme alla faccia anteriore del flocculo e ai peduncoli cerebellari inferiori, l'angolo cerebellare, un'area da cui emergono i nervi encefalici VII, intermedio e VIII avvolti da una guaina meningea comune. I peduncoli cerebellari superiori o brachia conjunctiva si estendono dall'ilo del cervelletto al tegmento del mesencefalo, sono di forma appiattita e collegati fra loro dalla valvola di Vieussens.
Suddivisione lobare Sia il verme che gli emisferi vengono suddivisi da cinque profondi solchi, fessure o scissure principali in lobi e lobuli. Scissure secondarie poi dividono ciascun lobulo in lamine.
Lobi
Il cervelletto è diviso dalle scissure postero-laterale e primaria in 3 lobi, ognuno costituito da una porzione centrale nel verme e due porzioni laterali negli emisferi: lobo anteriore è costituito dalla lingula, dal lobulo centrale e dal culmen e dalle loro ali cioè l'ala della lingula, l'ala del lobulo centrale e il lobulo quadrangolare anteriore. Sulla faccia superiore è delimitato postero-inferiormente dalla fessura primaria che si porta antero-lateralmente incontrando la fessura orizzontale. Sulla faccia inferiore è delimitato dal margine superiore dei peduncoli cerebellari medi. lobo posteriore è costituito dal lobulo semplice, dal folium vermis, dal tuber, dalla piramide, dall'uvula e dalle loro ali ovvero il lobulo quadrangolare posteriore, i lobuli semilunari superiore ed inferiore, il lobulo biventre e la tonsilla cerebellare. Sulla faccia superiore è delimitato anteriormente dal solco primario e dalla fessura orizzontale, sulla faccia inferiore dalla fessura postero-laterale che lo separa dal lobo flocculonodulare. Le tonsille sono due strutture caratteristiche di forma triangolare, con l'apice rivolto infero-medialmente che costituiscono le ali dell'uvula; tendono a coprire leggermente il verme cerebellare sulla faccia inferiore del cervelletto. lobo flocculonodulare è costituito dal nodulo e dalla sua ala, il flocculo. È compreso tra il velo midollare inferiore e la fessura postero-laterale.
Lobuli Le altre scissure suddividono poi il lobo anteriore e posteriore in ulteriori lobuli. La classificazione di Reil. prevede una suddivisione in lobuli del verme e lobuli degli emisferi. Ad ogni lobulo del verme, corrispondono due lobuli degli emisferi, uno per lato.
Lobuli del verme Faccia superiore Lobulo della lingula del verme Lobulo centrale Munticulus con il culmen e il declive Folium vermis Faccia inferiore Tuber vermis anteriore e posteriore Piramide Uvula o ugola Nodulo vermiano
Lobuli degli emisferi Faccia superiore Frenuli della lingula Ali del lobulo centrale Lobuli quadrangolari superiore e inferiore Lobuli semilunari superiori Faccia inferiore Lobuli semilunari inferiori e lobulo gracile Lobuli biventri Tonsille Flocculi
Scissure
Il cervelletto possiede numerose scissure (dette anche fessure o solchi), divise in principali (che danno vita ai lobi) e secondarie (responsabili della formazione dei lobuli). Sulla faccia superiore le scissure si fanno progressivamente più lunghe, dalla fessura precentrale alla fessura orizzontale, poi sulla faccia inferiore decrescono sino alla fessura posterolaterale. Per evitare ripetizioni, ciascuna fessura divide sia una porzione del verme dalla successiva che la corrispondente ala abbinata al verme dalla successiva.
Le scissure principali risultano essere solo due: scissura primaria: è la più profonda, forma una curva antero-laterale e divide il lobo anteriore dal lobo posteriore ed il culmen dal lobulo semplice scissura postero-laterale: divide il lobo posteriore dal lobo flocculonodulare e l'uvula dal nodulo
Le scissure secondarie sono: La scissura precentrale è la più breve della faccia superiore del cervelletto, divide la lingula dal lobulo centrale. La scissura preculminare divide il lobulo centrale dal culmen. La scissura postero-superiore divide il lobulo semplice dal folium vermis. La scissura orizzontale è la più lunga di tutte, si estende dal peduncolo cerebellare medio alla vallecula e divide il folium vermis dal tuber. La scissura lunogracile decorre sulla superficie del tuber. La scissura prebiventrale divide il tuber dalla piramide. La scissura intrabiventrale decorre sulla superficie della piramide. La scissura secondaria divide la piramide dall'uvula.
Struttura e configurazione interna