Un animale si definisce bipede (dal latino bipes, che ha due piedi) nel caso in cui utilizzi per muoversi prevalentemente i due arti inferiori. Si tratta di uno dei tratti comportamentali caratteristici dell'Homo sapiens e di tutti gli uccelli.
Vantaggi Il bipedismo, limitato o esclusivo, può offrire a una specie diversi vantaggi. Il bipedismo permette di alzare la testa; ciò consente un campo visivo più ampio con un migliore rilevamento di pericoli o risorse distanti, accesso ad acque più profonde per i trampolieri e consente agli animali di raggiungere fonti di cibo più elevate con la bocca. Mentre eretti, gli arti non locomotori diventano liberi per altri usi, tra cui la manipolazione (nei primati e nei roditori), il volo (negli uccelli), lo scavo (nel pangolino gigante), il combattimento (negli orsi, nelle grandi scimmie e nel grande varano) o la mimetizzazione.
La velocità massima del bipede appare più lenta della velocità massima del movimento quadrupede con una spina dorsale flessibile: sia lo struzzo che il canguro rosso possono raggiungere velocità di 70 km/h, mentre il ghepardo può superare i 100 km/h. Anche se all'inizio il bipedismo è più lento, su lunghe distanze, ha permesso agli esseri umani di superare la maggior parte degli altri animali secondo l'ipotesi della corsa di resistenza.
Bipedismo facoltativo e obbligato Gli zoologi spesso etichettano i comportamenti, incluso il bipedismo, come "facoltativi" o "obbligati" (quando l'animale non ha alternative ragionevoli). Anche questa distinzione non è del tutto chiara: ad esempio, gli esseri umani diversi dai bambini normalmente camminano e corrono in modo bipede, ma quasi tutti possono gattonare su mani e ginocchia quando necessario. Ci sono anche segnalazioni di esseri umani che normalmente camminano a quattro zampe con i piedi ma non le ginocchia per terra, ma questi casi sono il risultato di condizioni come la sindrome di Uner Tan e altre malattie neurologiche genetiche molto rare piuttosto che comportamenti normali.
Movimento Esistono numerosi stati di movimento comunemente associati al bipedismo:
In piedi. Rimanere fermi su entrambe le gambe. Nella maggior parte dei bipedi questo è un processo attivo, che richiede un costante aggiustamento dell'equilibrio. Camminando. Un piede davanti all'altro, con almeno un piede per terra in ogni momento. Correndo. Un piede davanti all'altro, con periodi in cui entrambi i piedi sono sollevati da terra. Saltando. Muoversi con una serie di salti con entrambi i piedi che si muovono insieme.
Evoluzione del bipedismo umano Ci sono almeno dodici ipotesi distinte su come e perché il bipedismo si sia evoluto negli esseri umani, e anche qualche dibattito su quando ciò è accaduto. Il bipedismo si è evoluto ben prima del grande cervello umano o dello sviluppo degli strumenti di pietra. Le specializzazioni bipedi si trovano nei fossili di Australopithecus da 4,2 a 3,9 milioni di anni fa. Tuttavia, l'evoluzione del bipedismo è stata accompagnata da evoluzioni significative nella colonna vertebrale compreso il movimento in avanti nella posizione del forame magno, dove il midollo spinale lascia il cranio. Prove riguardanti il dimorfismo sessuale umano moderno (differenze fisiche tra maschio e femmina) nella colonna lombare sono state osservate in primati premoderni come lAustralopithecus africanus. Questo dimorfismo è stato visto come un adattamento evolutivo delle femmine a sopportare meglio il carico lombare durante la gravidanza, un adattamento che i primati non bipedi non avrebbero bisogno di fareThe Independent's article , by Steve Connor from The Independent (Published: 13 December 2007) quoting . L'adattamento del bipedismo avrebbe richiesto una minore stabilità della spalla, che ha permesso ad essa e agli altri arti di diventare più indipendenti l'uno dall'altro e di adattarsi a specifici comportamenti sospensivi. Oltre al cambiamento nella stabilità della spalla, il cambiamento della locomozione avrebbe aumentato la domanda di mobilità della spalla, che avrebbe spinto in avanti l'evoluzione del bipedismo. Le diverse ipotesi non si escludono necessariamente a vicenda e un certo numero di forze selettive potrebbero aver agito insieme per portare al bipedismo umano. È importante distinguere tra adattamenti per il bipedismo e adattamenti per la corsa, che sono venuti ancora più tardi.
La forma e la funzione della parte superiore del corpo degli esseri umani moderni sembrano essersi evolute dal vivere in un ambiente più boscoso. È stato anche proposto che, come alcune scimmie moderne, i primi ominidi fossero stati sottoposti a una fase di deambulazione prima di adattare gli arti posteriori al bipedismo pur mantenendo gli avambracci in grado di afferrare. Numerose cause dell'evoluzione del bipedismo umano riguardano la liberazione delle mani per il trasporto e l'uso degli strumenti, il dimorfismo sessuale nell'approvvigionamento, i cambiamenti climatici e ambientali (dalla giungla alla savana) che favoriva una posizione degli occhi più elevata e per ridurre la quantità di pelle esposta al sole tropicale. È possibile che il bipedismo abbia fornito una varietà di benefici alle specie di ominidi e gli scienziati hanno suggerito molteplici ragioni per l'evoluzione del bipedismo umano. Oltre alla domanda sul perché i primi ominidi fossero parzialmente bipedi, vi è anche quella sul perché gli ominidi divennero più bipedi nel tempo. Ad esempio, l'ipotesi dell'alimentazione posturale descrive come i primi ominidi divennero bipedi per il beneficio di raggiungere il cibo sugli alberi mentre la teoria basata sulla savana descrive come gli ultimi ominidi che iniziarono a stabilirsi sul terreno divennero sempre più bipedi.
Fattori multipli Napier (1964) ha sostenuto che è improbabile che un singolo fattore abbia guidato l'evoluzione del bipedismo. Ha infatti scritto "Sembra improbabile che un singolo fattore sia stato responsabile di un cambiamento così drammatico nel comportamento. Oltre ai vantaggi derivanti dalla capacità di trasportare oggetti - cibo o altro - il miglioramento del raggio visivo e la liberazione delle mani per scopi difensivi e offensivi possono ugualmente aver svolto la loro parte come catalizzatori". Sigmon (1971) ha dimostrato che gli scimpanzé esibiscono il bipedismo in contesti diversi e un singolo fattore dovrebbe essere utilizzato per spiegare il bipedismo: il preadattamento al bipedismo umano. Day (1986) ha sottolineato tre principali pressioni che hanno guidato l'evoluzione del bipedismo: acquisizione di cibo, evitamento dei predatori e successo riproduttivo. Ko (2015) ha affermato che ci sono due domande principali sul bipedismo:
1. Perché i primi ominidi erano parzialmente bipedi?
2. Perché gli ominidi sono diventati più bipedi nel tempo?
Ha affermato che è possibile rispondere a queste domande con una combinazione di teorie importanti come l'alimentazione posturale basata sulla savana e l'approvvigionamento.
Teoria basata sulla savana
Secondo la teoria basata sulla savana, gli ominidi scesero dai rami dell'albero e si adattarono alla vita nella savana camminando eretti su due piedi. La teoria suggerisce che i primi ominidi furono costretti ad adattarsi alla locomozione bipede nella savana aperta dopo aver lasciato gli alberi. Uno dei meccanismi proposti era l'ipotesi della camminata con le nocche, che afferma che gli antenati umani usavano la locomozione quadrupede nella savana, come evidenziato dalle caratteristiche morfologiche trovate negli arti anteriori di Australopithecus anamensis e Australopithecus afarensis, e che è meno parsimonioso presumere che la camminata con le nocche si sia sviluppata due volte nei generi Pan e Gorilla invece di evolverlo una volta come sinapomorfia per Pan e Gorilla prima di perderlo nello stadio di Australopiteco. L'evoluzione di una postura ortograda sarebbe stata molto utile in una savana in quanto avrebbe consentito di guardare oltre l'erba alta per fare attenzione ai predatori, o cacciare terrestre e avvicinarsi di soppiatto alla predaDean, F. 2000. Primate diversity. W.W. Norton & Company, Inc: New York. Print.. È stato anche suggerito in "The evolution of bipedality and loss of functional body hair in hominids" di PE Wheeler, che un possibile vantaggio del bipedismo nella savana fosse la riduzione della quantità di superficie corporea esposta al sole, aiutando regolare la temperatura corporea. Infatti, l'ipotesi dell'impulso di avvicendamento di Elisabeth Vrba supporta la teoria basata sulla savana spiegando il restringimento delle aree boschive a causa del riscaldamento e del raffreddamento globale, che ha costretto gli animali a uscire nelle praterie aperte e ha causato la necessità per gli ominidi di acquisire bipeditàShreeve, James, , Discover, 1996..
Altri ominidi di stato avevano già ottenuto l'adattamento bipede utilizzato nella savana. Le prove fossili rivelano che i primi ominidi bipedi erano ancora adattati per arrampicarsi sugli alberi quando camminavano anche eretti. È possibile che il bipedismo si sia evoluto negli alberi e sia stato successivamente applicato alla savana come tratto vestigiale. Gli esseri umani e gli oranghi sono entrambi unici per un adattamento reattivo bipede quando si arrampicano su rami sottili, in cui hanno una maggiore estensione dell'anca e del ginocchio in relazione al diametro del ramo, che può aumentare una gamma di alimentazione arborea e può essere attribuito a un'evoluzione convergente del bipedismo in evoluzione in ambienti arborei. I fossili di ominidi trovati negli ambienti delle praterie aride hanno portato gli antropologi a credere che gli ominidi vivessero, dormissero, camminassero eretti e morissero solo in quegli ambienti perché non sono stati trovati fossili di ominidi nelle aree boschive. Tuttavia, la fossilizzazione è un evento raro: le condizioni devono essere giuste affinché un organismo che muore si fossilizzi affinché qualcuno possa ritrovarlo in seguito, il che è anche un evento poco comune. Il fatto che non siano stati trovati fossili di ominidi nelle foreste non porta alla conclusione che nessun Homininae sia mai morto lì. La convenienza della teoria basata sulla savana ha fatto sì che questo punto fosse trascurato per oltre cento anni.
Alcuni dei fossili trovati in realtà mostravano che esisteva ancora un adattamento alla vita arborea. Ad esempio Lucy, il famoso Australopithecus afarensis, trovato ad Hadar in Etiopia, luogo che potrebbe essere stato boscoso al momento della morte di Lucy, aveva dita curve che le avrebbero comunque dato la capacità di afferrare i rami degli alberi, ma camminava in modo bipede. "Piccolo piede", un esemplare quasi completo di Australopithecus africanus, ha un alluce divergente così come la forza della caviglia per camminare in posizione eretta. "Little Foot" poteva afferrare le cose usando i suoi piedi come una scimmia, (e forse anche i rami degli alberi) ed era bipede. Il polline antico trovato nel suolo nei luoghi in cui sono stati trovati questi fossili suggerisce che l'area era molto più umida e ricoperta da una fitta vegetazione e solo di recente è diventata l'arido deserto che è in epoca moderna.
Ipotesi dell'efficienza del viaggio Una spiegazione alternativa è che la miscela di savana e foreste sparse ha aumentato i viaggi terrestri dei proto-umani tra i gruppi di alberi e il bipedismo ha offerto una maggiore efficienza per i viaggi a lunga distanza tra questi gruppi rispetto al quadrupedalismo. In un esperimento di monitoraggio del tasso metabolico degli scimpanzé tramite il consumo di ossigeno, è stato riscontrato che i costi energetici del quadrupede e del bipede erano molto simili, il che implica che questa transizione nei primi antenati simili a scimmie non sarebbe stata molto difficile o costosa dal punto di vista energetico. È probabile che questa maggiore efficienza di viaggio sia stata scelta per favorire il foraggiamento attraverso risorse ampiamente disperse.