Le zampe, negli Insetti, sono appendici articolate del torace deputate in genere alla locomozione terrestre ma, in diversi casi, adattate a svolgere altre funzioni, come accessorie o alternative o sessuali.
Morfologia Presenza e numero delle zampe Nella generalità degli Insetti è presente una coppia di zampe per ogni segmento toracico, dette, rispettivamente, zampe anteriori o protoraciche, medie o mesotoraciche, posteriori o metatoraciche. Questo carattere è condiviso con tutti gli Artropodi della superclasse Hexapoda e, quindi, anche con i Collemboli, i Dipluri ed i ProturiIn passato tali ordini erano compresi nella classe degli Insetti come forme primitive..
Il numero delle zampe può ridursi come adattamento secondario, come avviene ad esempio nei Lepidotteri Ninfalidi per forte riduzione delle zampe protoraciche, oppure scomparire del tutto, come avviene ad esempio nelle forme adulte degli insetti catametaboli (femmine dei Rincoti Coccidi, femmine degli Strepsitteri, ecc.). In altri casi, pur essendo presenti, le zampe mostrano adattamenti morfologici tali da perdere la loro primitiva funzione per svolgerne altre.
La presenza di tre coppie di zampe toraciche si rileva anche nelle forme giovanili degli eterometaboli, degli pseudoametaboli e degli ametaboli. Negli olometaboli sono presenti in alcuni tipi di larve (larve campodeiformi, onisciformi, ecc.).
Nella generalità delle larve polipode, tipiche dei Lepidotteri, dei Mecotteri e in alcuni raggruppamenti di Hymenoptera (Tentredinidi), sono presenti anche organi di locomozione addominali, detti pseudozampe. In altre forme larvali, invece, le zampe possono essere atrofiche o del tutto assenti (larve cirtosomatiche, larve apode, ecc.).
Struttura morfologica
La zampa primitiva è costituita da una porzione libera e una fissa. Quella fissa, detta subcoxa, con il procedere dell'evoluzione è divenuta parte integrante del torace, originando le pleure e il trocantino, una struttura dell'esoscheletro del segmento toracico in cui si articola l'arto libero.
L'arto libero si presenta come un'appendice pluriarticolata e nettamente staccata dal torace. Gli articoli sono in grado di assumere posizioni reciproche differenti, grazie alla presenza di muscoli intrinseci ed estrinseci che agiscono in modo differenziato. Questo fa sì che le zampe possano svolgere la loro funzione in modo ottimale. Procedendo in senso prossimale-distale, gli articoli prendono rispettivamente le seguenti denominazioni: coxa o anca; trocantere; femore; tibia; tarso; pretarso; unghie.
In generale gli articoli di maggiore sviluppo in lunghezza sono il femore e la tibia. La coxa e il trocantere sono generalmente brevi e isodiametriche. Il tarso è suddiviso in più articoli, detti tarsomeri. Il pretarso è in genere nascosto nell'ultimo tarsomero e ad esso si articolano le unghie. Nei diversi gruppi sistematici possono presentarsi marcate differenziazioni, come ad esempio lo sviluppo più marcato delle coxe o la presenza di appendici accessorie articolate al pretarso. In molti insetti è presente un processo spinoso, detto sperone, situato nella faccia ventrale dell'estremità distale della tibia. Strutture simili possono essere presenti anche sulla faccia dorsale. Gli speroni sono utili elementi di classificazione per alcuni Insetti, oppure coadiuvano la funzione dell'arto grazie ad una loro particolare conformazione.
Fra le appendici accessorie, sono presenti frequentemente larolio, a forma di lobo, lempodio, a forma di stilo, i pulvilli, a forma di lamina. L'empodio e l'arolio sono organi impari disposti fra le unghie, mentre i pulvilli sono organi pari inseriti sotto le unghie. Tali accessori servono nel complesso a migliorare la funzione ambulatoria delle zampe. Le unghie permettono infatti l'adesione a superfici scabrose, mente l'arolio e i pulvilli sono usati a guisa di ventosa facendo aderire l'insetto a superfici lisce, come ad esempio il vetro.
Di particolare importanza è il numero di tarsomeri in quanto usato spesso come elemento di determinazione sistematica. La forma, lo sviluppo dei vari articoli e la presenza di eventuali elementi morfologici particolari influiscono sulla funzionalità delle zampe, potenziandone quella primaria oppure adattandole a svolgere altre funzioni. Ne consegue una classificazione morfofunzionale che individua diversi tipi di zampe.
Tipi morfofunzionali
La funzione primaria delle zampe è la locomozione terrestre. Tale funzione si svolge - in generale - in concomitanza con la funzione del volo, perciò, negli insetti volatori, le zampe svolgono una funzione accessoria che ha lo scopo di fissare il corpo ad un supporto quando è in posizione di riposo e permettere spostamenti su spazi relativamente brevi. Nei cattivi volatori e negli insetti atteri o microtteri, le zampe diventano il principale organo di locomozione e vedono perciò potenziata la loro funzione.
Zampe cursorie La zampa cursoria o ambulatoria è il tipo morfofunzionale ordinario, quello adatto a svolgere la locomozione terrestre come funzione principale o come accessoria del volo. A rigore si distingue il tipo ambulatorio da quello cursorio, il primo adatto alla deambulazione, il secondo alla corsa. Le differenze morfologiche tra i due tipi sono tuttavia minime e la stessa distinzione tra deambulazione e corsa, nel caso degli insetti, non è ben definita. L'esaltazione della funzione si manifesta con un adattamento morfologico e anatomico che in generale consiste in un irrobustimento del tegumento e in un maggiore sviluppo delle masse muscolari.
Nel complesso le zampe cursorie si presentano slanciate, se non sottili, di lunghezza proporzionata, con coxe e trocanteri brevi e femori e tibie relativamente lunghi. I tarsi sono relativamente allungati, in genere composti da 5 tarsomeri, con unghie ben sviluppate, adatte a far presa sul supporto.
Insetti corridori, in cui la funzione cursoria è esaltata, rientrano frequentemente nella generalità dei Blattoidei e dei Formicidi, in molti Coleotteri e in alcune famiglie di Rincoti Eterotteri. Fra gli stadi giovanili, le zampe cursorie sono quelle tipiche delle larve campodeiformi, in cui spesso sono comprese forme zoofaghe predatrici.
Zampe natatorie La zampa natatoria è un adattamento che permette all'insetto di nuotare sotto la superficie. Questo adattamento non è molto frequente e si riscontra in alcune famiglie di Coleotteri (generalità dei Ditiscidi e dei Girinidi e in alcuni Idrofilidi) e di Rincoti Eterotteri (Notonette, Corixidi e Naucoridi), appartenenti alla divisione degli Hydrocoriomorpha o, secondo uno schema tassonomico alternativo, all'infraordine dei Nepomorpha.
Il tipo natatorio si differenzia per lo più nelle zampe posteriori. Si presenta con articoli più o meno allungati, di forma appiattita e, soprattutto, con i margini percorsi da serie di setole fitte e allungate. Questa conformazione fa sì che le zampe possano essere usate come remi, determinando la necessaria spinta nel mezzo liquido.
Zampe saltatorie La zampa saltatoria è un adattamento che permette all'insetto di spiccare salti, talvolta di notevole ampiezza rispetto alle dimensioni dell'animale. Questo adattamento è alquanto frequente e si riscontra, con caratteristiche morfologiche simili, in molti ordini: Ortotteri, Rincoti, Sifonatteri, Coleotteri, Imenotteri.
Il tipo saltatorio si evidenzia in genere con il marcato ingrossamento di alcuni articoli, per via dello sviluppo delle masse muscolari, che interessa per lo più il femore o la coxa o entrambi. La funzione è localizzata nelle zampe posteriori. L'arto è conformato in modo che l'articolazione femoro-tibiale, o quella coxo-trocanterica o entrambe, possano flettersi notevolmente ed essere distese rapidamente. Affinché questo sia possibile è necessaria una notevole forza muscolare, fornita dalle masse localizzate nelle coxe o nei femori.
Zampe raptatorie La zampa raptatoria è un adattamento che permette ad un insetto predatore di afferrare una preda e trattenerla mentre la divora con l'apparato boccale masticatore o ne aspira i fluidi interni con un apparato boccale pungente-succhiante. Questo adattamento si riscontra, spesso con caratteristiche morfologiche simili, nella generalità dei Mantoidei e degli Odonati, in alcuni Neurotteri (Mantispidi), in alcuni Rincoti Eterotteri (Reduvidi, Nabidi, Nepidi, Notonete), in alcuni Imenotteri distribuiti in varie famiglie.
Il tipo raptatorio interessa esclusivamente le zampe anteriori. La conformazione più comune mostra articoli particolarmente allungati, comprese le coxe, e muscolatura e articolazioni atte a far scattare rapidamente in avanti l'arto. Il femore e la tibia sono fra loro opponibili e portano si lati ventrali processi spinosi, conferendo nel complesso una capacità prensile. Questa conformazione fa perdere del tutto l'originaria funzione dell'arto, perciò le zampe raptatorie, non adatte per la locomozione, sono in genere sollevate in avanti durante la deambulazione.
Zampe fossorie La zampa fossoria è un adattamento che permette agli insetti terricoli di scavare nel terreno usandola come una pala. Gli insetti con tipica zampa fossoria sono gli Ortotteri della famiglia Grillotalpidi, così denominati per la forte somiglianza della forma delle zampe anteriori con quelle della Talpa. Le zampe sono infatti conformate in modo da scavare il terreno, sotto la superficie, compiendo dei movimenti che vanno all'indietro e verso i lati rispetto alla direzione di avanzamento. Zampe fossorie sono presenti anche in varie specie Coleotteri, spesso coprofagi, compresi nelle famiglie Isteridi e Scarabeidi.
Il tipo fossorio interessa la zampa anteriore. Si presenta con articoli robusti, tozzi e appiattiti, recanti in varia posizione processi spinosi atti a migliorare la funzione di scavo. Le più profonde modificazioni riguardano la tibia, fortemente appiattita e slargata, e il tarso ridotto. Nel Grillotalpa il tarso si riduce ad un elemento simile ad un robusto unghione che si associa ad altri processi della tibia, di forma simile, simulando nel complesso le unghie delle zampe delle talpe.
Adattamenti negli Apoidei
Gli Apoidei, fra cui rientrano le notissime api, hanno zampe di tipo fondamentalmente ambulatorio, ma che presentano particolari formazioni finalizzate a raschiare il polline attaccato al corpo e raccoglierlo in un vero e proprio organo di trasporto localizzato nelle tibie posteriori. Una particolare caratteristica degli Apoidei è l'eccezionale sviluppo del primo tarsomero, molto più grande dei successivi.
La stregghia è un particolare adattamento della zampa anteriore, in corrispondenza del primo tarsomero e della tibia, ed ha lo scopo di facilitare la pulizia delle antenne. Il lato ventrale del primo tarsomero, in prossimità dell'articolazione tibio-tarsale, presenta un incavo semicircolare rivestito da una serie di brevi setole, che simulano una spazzola. La chiusura dell'articolazione tibio-tarsale fa in modo che lo sperone distale della tibia si opponga all'apertura dell'incavo chiudendo un lume subcircolare in cui viene fatta passare l'antenna. Lo sperone, in questo modo, esercita una spinta che costringe l'antenna a scorrere dentro l'incavo del tarsomero, mentre le setole raschiano il polline rimasto attaccato alle antenne.
La cestella è una concavità presente sulla faccia esterna delle tibie posteriori, sui cui margini sono inserite setole rade e lunghe. L'insetto spazzola il polline dal corpo, aiutandosi con le zampe anteriori e quelle posteriori e lo inumidisce compattandolo sulla cestella; le setole hanno naturalmente la funzione di formare una gabbia che trattiene il polline. Questa struttura si evidenzia in particolare quando le operaie bottinatrici tornano al nido o all'alveare: il polline raccolto si presenta in forma di due masserelle globose, di colore generalmente giallastro, più o meno aranciato, ai lati delle zampe posteriori.