Le sanguisughe, anche dette mignatte, sono gli anellidi della sottoclasse Hirudinea . Molte sono parassiti dei vertebrati, nutrendosi del loro sangue, anche se altre sono predatori; sono diffuse in tutto il mondo a eccezione dell'Antartide, principalmente in acqua dolce, ma anche sulla terra e in mare. Alcune specie di sanguisughe sono state e vengono ancora usate in medicina per vari scopi.
Etimologia Il nome scientifico "Hirudinea" viene da quello del genere di sanguisughe Hirudo, e questo a sua volta dal latino hirudo, cioè "sanguisuga". Il nome comune "sanguisuga" è anch'esso una parola di origine latina, composta da sanguinis ("sangue") e sugere ("succhiare").
Descrizione Sono animali vermiformi, con una ventosa all'estremità anteriore e una all'estremità posteriore. Le dimensioni possono variare da minuscole a lunghezze di decine di centimetri, come la specie Heamenteria ghilianii, scoperta nella Guyana Francese, in Sud America, che arriva sino a di lunghezza.
Molti organi sono ripetuti lungo l'animale (metameria, ogni porzione del corpo che si ripete è detta metamero), così come negli altri anellidi, ma si distinguono dal fatto che gli anelli (esterni) non corrispondono ai metameri (interni): questi sono 34, ma fuori ciascuno è diviso in 3-5, ma anche fino a 10 anelli. I primi sei metameri formano la testa, gli ultimi sette la ventosa caudale, i 21 in mezzo la parte principale del corpo. Inoltre, a differenza degli altri clitellati, il clitello, un organo riproduttivo che secerne un bozzolo nel quale vengono depositate le uova fecondate, è visibile solamente durante il periodo di riproduzione.
La cavità celomatica è ridotta rispetto a quella degli altri anellidi. La maggior parte degli anellidi hanno setti che separano ciascun metamero, ma questi sono stati persi nelle sanguisughe, eccetto alcune specie dell'ordine Rhyncobdellida.
Tegumento La pelle è elastica per poter adattarsi a un cambio rapido di dimensioni dell'animale dopo un pasto, è coperta da una cuticola di fibre di collagene che viene rinnovata periodicamente, è il principale organo di respirazione delle sanguisughe e, a differenza degli altri anellidi, non presenta chete. , cioè composta da un singolo strato di cellule, e poggia su uno strato di tessuto connettivo.
Nella pelle sono presenti delle cellule contenenti pigmenti, i cromatofori, che servono come protezione dalla radiazione ultravioletta e spesso la colorazione data dai questi è criptica. Uno dei pigmenti verdi presenti nei cromatofori è un risultato della degradazione dell'emoglobina presente nel sangue del quale si nutrono. Alcune specie che vivono in grotte hanno perso la pigmentazione. Altre specie possono cambiare la loro colorazione a seconda della quantità di luce alla quale sono esposte: se si trovano in un ambiente luminoso diventano più scure, se invece si trovano in ombra diventano più chiare. Il cambio da una colorazione all'altra dura tra i 15 e i 30 minuti ed è dovuto alla disposizione dei granuli di pigmento all'interno dei cromatofori: se sono dispersi equamente all'interno della cellula questa avrà un aspetto più scuro, concentrandosi invece in un singolo punto la cellula globalmente assume un colore più chiaro. Il cambio di colorazione potrebbe essere dovuto al bilanciamento tra la necessità di avere una protezione dalla radiazione solare e la necessità di avere un corpo abbastanza chiaro da poter percepire un improvviso cambio tra l'essere alla luce e l'essere all'ombra: un'ombra può essere infatti indicativa di un potenziale ospite.
Le sanguisughe sono coperte da muco, che viene secreto da ghiandole unicellulari mucipare (cioè che secernono muco). Il muco serve per evitare l'essiccamento, aiuta nella respirazione, oltre ad avere una funzione difensiva contro i batteri e il danno meccanico.
Respirazione Lo scambio di gas respiratori (ossigeno in entrata e anidride carbonica in uscita) avviene principalmente attraverso la superficie della pelle, per questo è fortemente irrorata da capillari. La maggior parte delle specie, quando in acqua, compiono movimenti ondulatori mentre rimangono attaccati al substrato con la ventosa posteriore. Questo comportamento genera una corrente attorno alla sanguisuga, è noto come ventilazione, e si pensa che sia legato alla respirazione in quanto si osserva più frequentemente quando l'acqua ha poco ossigeno disciolto.
Alcune specie possiedono delle branchie: delle strutture laterali esterne attraverso le quali possono avvenire gli scambi di gas respiratori. Un gruppo di specie respira facendo scorrere l'acqua attraverso il faringe e facendola fuoriuscire da uno spiracolo sul dorso chiamato gastroporo.
Sistema nervoso e organi di senso Il sistema nervoso centrale è composto da 34 gangli disposti lungo un cordone nervoso ventrale. Il cervello è costituito da dei gangli subesofagei, cioè situati sotto all'esofago, e da uno sopraesofageo. Da ogni ganglio del cordone nervoso dipartono nervi laterali.
La pelle è la sede degli organi di senso delle sanguisughe. Gli organi di senso includono ocelli, sensilli (zone della pelle composte principalmente da cellule cigliate), chemiorecettori e meccanorecettori. Il numero di ocelli è variabile, in Hirudo medicinalis ce ne sono cinque coppie, presenti tutte sulla testa, ma in altre specie possono essere distribuiti diversamente. I sensilli percepiscono i movimenti dell'acqua e fungono secondariamente anche da fotorecettori. Terminazioni nervose (estremità di nervi) nella pelle fungono invece da meccanorecettori, percependo anche il dolore (nocicezione).
Apparato muscolare Le sanguisughe hanno uno strato esterno di muscoli circolari e uno più interno di muscoli longitudinali; questi due strati sono antagonisti. Tra questi due strati ce n'è un terzo, composto da fasci muscolari obliqui. Questo strato distingue le sanguisughe dagli altri clitellati e si pensa sia necessario al movimento con le ventose. Hanno anche dei muscoli dorso-ventrali che servono per appiattire il corpo.
Apparato digerente
Generalmente, la bocca è posizionata all'interno della ventosa della testa, e possiede tre lembi di pelle (veli) che la chiudono parzialmente. Le specie dell'ordine Rhynchobdellida hanno un faringe adattato in proboscide che può essere estesa o retratta all'interno del corpo. Per nutrirsi, la proboscide punge l'epidermide di un ospite, penetrandola e succhiando il sangue. Il sottordine Hirudiniformes è invece caratterizzato dall'avere tre dentelli semicircolari, che lasciano una ferita a forma di "Y" sulla pelle dell'ospite; hanno anche ghiandole salivari che producono irudina, un polipeptide che impedisce al sangue di coagularsi. Il tubo digerente non è rettilineo, bensì dotato di numerosi diverticoli. Questa caratteristica consente all'animale di incamerare e conservare un quantitativo notevole di sangue e quindi di resistere a periodi di digiuno anche per alcuni mesi.
Apparato circolatorio ed escretore L'apparato circolatorio è, come negli altri anellidi, composto da un sistema chiuso di tubi. Un vaso dorsale dell'apparato trasporta l'emolinfa dalla parte posteriore dell'animale verso quella anteriore, mentre un vaso ventrale lo trasporta in direzione opposta. Negli Arincobdellidi l'apparato circolatorio è assente e il sistema celomatico ne ricopre le funzioni (viene anche chiamato "sistema emocelomatico" per questa ragione). Negli Arincobdellidi il pigmento respiratorio usato è l'emoglobina, che è disciolta direttamente nell'emolinfa (non è legata a cellule).
I nefridi sono delle strutture metameriche pari, sono cioè presenti in diversi metameri a coppie. Sono composti da una zona a imbuto che pesca dal celoma e da un canale che si apre all'esterno direttamente o attraverso una vescica.
Apparato riproduttore Sono ermafroditi, ma non si possono autofecondare (ermafroditismo insufficiente); hanno un'apertura genitale femminile e una maschile nel clitello, una regione ghiandolare situata anteriormente nell'animale e presente in tutti i clitellati. Mentre in altri clitellati il clitello è sempre visibile, per le sanguisughe è solo visibile durante il periodo di riproduzione. Sono proterandrici, sviluppando prima i gameti maschili (gli spermatozoi), e in seguito quelli femminili (gli ovuli).
Distribuzione e habitat
Sono distribuite in tutto il mondo eccetto l'ecozona antartica, hanno però la maggior diversità di specie nell'Olartico (che comprende l'America settentrionale, il Nordafrica e tutta l'Eurasia eccetto le regioni più meridionali). Alcune specie sono state trasportate da un continente all'altro per usi medicinali dagli umani, causandone poi accidentalmente la dispersione nell'ambiente.
Sono principalmente presenti in ambienti d'acqua dolce, ma alcune specie si sono anche adattate ad ambienti terrestri o marini.
Biologia Locomozione Le sanguisughe si spostano sul substrato usando due possibili modalità: o quella vermiforme o quella "a compasso". Il movimento vermiforme può essere descritto come segue: mentre la ventosa anteriore si stacca dal substrato, i muscoli circolari si contraggono, allungando l'animale. Visto che la ventosa posteriore è attaccata al substrato, il corpo è costretto a muoversi in avanti. Quando l'animale è completamente allungato, la ventosa anteriore si attacca al substrato e quella posteriore si stacca, i muscoli longitudinali si contraggono, tirando il corpo in avanti. Il movimento a compasso è simile a quello vermiforme, con la differenza che mentre la ventosa anteriore è attaccata al substrato, il corpo si ritrae formando un'ansa (non restando piatto sul terreno come nel movimento vermiforme), e la ventosa posteriore aderisce al substrato poco dietro a quella anteriore. Un'andatura simile è anche presente nei misurini, i bruchi dei lepidotteri geometridi.
Le ventose aderiscono al substrato sia grazie alla differenza di pressione tra l'aria rarefatta nello spazio compreso tra la ventosa e il substrato e l'aria a pressione atmosferica (lo stesso fenomeno tiene su una ventosa artificiale) e grazie a secrezioni appiccicose.
Molte specie sono anche in grado di nuotare grazie a un movimento ondulatorio lungo tutto il corpo, che viene tenuto appiattito.
Nutrimento Alcune specie predano insetti e gasteropodi, altre sono ectoparassiti ematofagi di vertebrati, sia di pesci, che di tetrapodi (anfibi, mammiferi e rettili, uccelli inclusi), altre specie sono spazzini.
Predatori e parassiti I predatori più importanti delle sanguisughe sono pesci a pinne raggiate, uccelli, insetti (ninfe di plecotteri, ticotteri, damigelle ed effimere), gamberi d'acqua dolce e altre sanguisughe. Il fatto che specie di sanguisughe vengano predate da alcuni vertebrati ha permesso che dei parassiti di vertebrati, come certi trematodi, le usino come ospiti intermedi.
È nota una specie di rotiferi, Drilophagus delagei, che parassita la sanguisuga Erpobdella octoculata attaccandosi alla pelle dell'anellide con il suo mastaxIl mastax è il faringe dei rotiferi, che nelle specie parassitiche può essere usato per ancoraggio all'ospite. e deponendovi le sue uova.
Riproduzione e ciclo vitale
Come gli altri clitellati, depositano uova all'interno di un bozzolo secreto dal clitello, facendo poi scivolare questo in direzione anteriore, fino a depositarlo. Le sanguisughe del sottordine Glossiphoniidae proteggono il bozzolo col proprio corpo e covano i piccoli quando nascono.
L'uovo è generalmente macrolecitico, lo sviluppo è diretto, senza stadi larvali. Il numero di cromosomi nelle cellule diploidi è di otto coppie, anche se in alcune specie è maggiore. Nel bozzolo vengono depositate 5-10 uova, e il bozzolo lasciato o in acqua, o fuori da essa, a seconda della specie. Alcune specie hanno una crescita continua e graduale, in altre invece avviene a salti in seguito a un pasto, aumentando la massa corporea fino a cinque volte o di più.
Tassonomia