Lallelopatia (detta anche competizione chimica, o antagonismo radicale) è un fenomeno che interviene molto frequentemente nella competizione interspecifica e competizione intraspecifica tra le piante nell'agroecosistema, per cui una pianta rilascia nel terreno, a seguito del metabolismo della stessa, sostanze (esempio metaboliti secondari) che inibiscono la crescita e lo sviluppo di piante concorrenti vicine. Tali sostanze si comportano perciò come fitotossine radicali (esempio juglone dal noce nero, amigdalina dal pesco, florizina dal melo). Talvolta può essere stimolata da alcuni parassiti, i quali agevolano la produzione di tali sostanze per impedire ad altri parassiti di interagire con lo stesso ospite.
L'allelopatia riduce pertanto la competizione interspecifica, perché diminuisce o elimina altre piante potenzialmente competitrici nella disponibilità delle risorse (nutrienti, acqua, luce). D'altro canto, l'allelopatia è considerata come quel fenomeno che inibisce o incrementa la crescita delle piante (hormesis).
Sotto l'aspetto tecnico è considerato un fenomeno negativo nei casi di reimpianto, in quanto fa parte del complesso di fenomeni alla base della stanchezza del terreno: a causa della presenza di tossine radicali, diverse specie da frutto, in particolare le drupacee, manifestano sintomi di sofferenza quando viene reimpiantato un frutteto in successione ad uno della stessa specie. Sotto un altro aspetto, il fenomeno è invece utile negli impianti ad alta densità, in quanto la minore competizione permette una riduzione della distanza tra le file.
Storia Il termine allelopatia, derivato dai composti di origine greca allilon - (αλλήλων) e - pathy (πάθη) (che significa "danno reciproco" o "sofferenza"), fu utilizzato per la prima volta nel 1937 dal professore austriaco Hans Molisch nel libro Der Einfluss einer Pflanze auf die andere - Allelopathie (L'effetto delle piante l'una sull'altra - Allelopatia) pubblicato in tedesco. Usò il termine per descrivere le interazioni biochimiche mediante le quali una pianta inibisce la crescita delle piante vicineRoger, Manuel Joaquín Reigosa; Reigosa, Manuel J.; Pedrol, Nuria; González, Luís (2006), Allelopathy: a physiological process with ecological implications, Springer, p. 1, ISBN 978-1-4020-4279-9. Nel 1971, Whittaker e Feeny pubblicarono una revisione sulla rivista Science, che proponeva una definizione ampliata delle interazioni allelochimiche che avrebbe incorporato tutte le interazioni chimiche tra organismi. Nel 1984, Elroy Leon Rice nella sua monografia sull'allelopatia ha ampliato la definizione per includere tutti gli effetti diretti positivi o negativi di una pianta su un'altra pianta o su microrganismi mediante la liberazione di sostanze biochimiche nell'ambiente naturaleRice, Elroy Leon (1984), Allelopathy, (first edition, november 1974 by the same editor) (Second ed.), Academic Press, pp. 422 p, ISBN 978-0-12-587058-0. Nel corso dei successivi dieci anni, il termine è stato utilizzato da altri ricercatori per descrivere interazioni chimiche più ampie tra organismi e nel 1996 l'International Allelopathy Society (IAS) ha definito l'allelopatia come "Qualsiasi processo che coinvolga metaboliti secondari prodotti da piante, alghe, batteri e funghi che influenza la crescita e lo sviluppo dell'agricoltura e dei sistemi biologici"Roger, Manuel Joaquín Reigosa; Reigosa, Manuel J.; Pedrol, Nuria; González, Luís (2006), Allelopathy: a physiological process with ecological implications, Springer, p. 2, ISBN 978-1-4020-4279-9. Negli anni 2000, i ricercatori di piante hanno iniziato a tornare alla definizione originale di sostanze prodotte da una pianta che inibiscono un'altra pianta. Gli zoologi hanno preso in prestito il termine per descrivere le interazioni chimiche tra invertebrati come coralli e spugne.
Molto prima che il termine allelopatia venisse utilizzato, le persone osservavano gli effetti negativi che una pianta poteva avere su un'altra. Teofrasto, che visse intorno al 300 a.C. notò gli effetti inibitori dell'amaranto sull'erba medica. In Cina, intorno al I secolo d.C., l'autore di Shennong Ben Cao Jing, un libro sull'agricoltura e le piante medicinali, descrisse 267 piante che avevano capacità pesticide, comprese quelle con effetti allelopatici. Nel 1832, il botanico svizzero De Candolle suggerì che gli essudati delle piante coltivate fossero responsabili di un problema agricolo chiamato stanchezza del terreno.
L'allelopatia non è universalmente accettata tra gli ecologi. Molti hanno sostenuto che i suoi effetti non possono essere distinti dalla competizione di sfruttamento che si verifica quando due (o più) organismi tentano di utilizzare la stessa risorsa limitata, a scapito di uno o di entrambi. Negli anni '70, alcuni ricercatori hanno compiuto studi per distinguere gli effetti competitivi da quelli allelopatici, mentre negli anni '90 altri hanno sostenuto che gli effetti erano spesso interdipendenti e non potevano essere facilmente distinti. Nel 1994, D.L. Liu e J.V. Lowett del Dipartimento di Agronomia e Scienze del Suolo dell'Università del New England ad Armidale (Australia), hanno pubblicato due articoli sul Journal of Chemical Ecology che sviluppavano metodi per separare gli effetti allelochimici da altri effetti competitivi, utilizzando piante di orzo e inventando un processo per esaminare direttamente gli allelochimiciLiu D and Lovett J (1994) Biologically active secondary metabolites of barley I Developing techniques and assessing allelopathy in barley Journal of Chemical Ecology 19:2217-2230.Liu D and Lovett J (1994) Biologically active secondary metabolites of barley. II. Phytotoxicity of barley allelochemicals Journal of Chemical Ecology 19:2231-2244.. Nel 1994, M.C. Nilsson presso l'Università svedese di scienze agrarie di Umeå ha dimostrato in uno studio sul campo che l'allelopatia esercitata da Empetrum hermaphroditum ha ridotto la crescita delle piantine di pino silvestre di circa il 40% e che la competizione per le risorse sotterranee da parte di E. hermaphroditum ha spiegato la restante riduzione della crescita. Per questo lavoro ha inserito tubi in PVC nel terreno per ridurre la competizione sotterranea o ha aggiunto carbone alla superficie del suolo per ridurre l'impatto dell'allelopatia, così come un trattamento che combina i due metodi. Tuttavia, l'uso di carbone attivo per trarre inferenze sull'allelopatia è stato esso stesso criticato a causa del potenziale del carbone di influenzare direttamente la crescita delle piante alterando la disponibilità di nutrienti.
Alcuni lavori di alto profilo sull'allelopatia sono stati coinvolti in controversie. Ad esempio, la scoperta che la (−)- catechina fosse presumibilmente responsabile degli effetti allelopatici dell'erba invasiva Centaurea stoebe è stata accolta con grande clamore dopo essere stata pubblicata su Science nel 2003. Uno scienziato, il dott. Alastair Fitter, è stato citato dicendo che questo studio era "così convincente che 'ora rimetterà saldamente l'allelopatia al centro della scena'". Tuttavia, molti degli articoli chiave associati a questi risultati sono stati successivamente ritirati o corretti, dopo che si è scoperto che contenevano dati inventati che mostravano livelli innaturalmente elevati di catechina nei terreni circostanti a quelli dove era presente C. stoebeScience, A. A. for the A. of. 2010. Corrections and Clarifications. Science 327:781–781. American Association for the Advancement of Science.. Studi successivi del laboratorio originale non sono stati in grado di replicare i risultati di questi studi ritirati, né la maggior parte degli studi indipendenti condotti in altri laboratoriPerry, L. G., G. C. Thelen, W. M. Ridenour, R. M. Callaway, M. W. Paschke, and J. M. Vivanco. 2007. Concentrations of the Allelochemical (+/-)-catechin IN Centaurea maculosa soils. J Chem Ecol 33:2337–2344.Duke, S. O., F. E. Dayan, J. Bajsa, K. M. Meepagala, R. A. Hufbauer, and A. C. Blair. 2009. The case against (−)-catechin involvement in allelopathy of Centaurea stoebe (spotted knapweed). Plant Signaling & Behavior 4:422–424. Taylor & Francis.. Pertanto, è dubbio che i livelli di (−)-catechina riscontrati nei terreni siano sufficientemente elevati da influenzare la competizione con le piante vicine. Anche il meccanismo d'azione proposto (acidificazione del citoplasma attraverso stress ossidativo) è stato criticato, sulla base del fatto che la (−)-catechina è in realtà un antiossidante.
Esempi
Piante
Molte specie vegetali invasive interferiscono con le piante autoctone attraverso l'allelopatia. Un famoso caso di presunta allelopatia riguarda gli arbusti desertici. Uno dei primi esempi più noti fu la Salvia leucophylla, perché apparve sulla copertina della rivista Science nel 1964. Si ipotizzò che le zone spoglie intorno agli arbusti fossero causate dai terpeni volatili emessi dagli arbusti. Tuttavia, come molti studi sull'allelopatia, si basava su esperimenti di laboratorio artificiali ed estrapolazioni ingiustificate agli ecosistemi naturali. Nel 1970, Science pubblicò uno studio in cui l'ingabbiamento degli arbusti per escludere roditori e uccelli consentiva all'erba di crescere nelle zone spoglieHalsey, 2004.
L'Alliaria petiolata è un'altra specie vegetale invasiva che potrebbe dover il suo successo in parte all'allelopatia; nelle foreste temperate del Nord America potrebbe essere in parte dovuto infatti alla sua secrezione di glucosinolati come la sinigrina, che possono interferire con i mutualismi tra le radici degli alberi autoctoni e i loro funghi micorrizici.
È stato dimostrato che l'allelopatia svolge un ruolo cruciale nelle foreste, influenzando la composizione della crescita della vegetazione e spiegando anche i modelli di rigenerazione forestale. Il Juglans nigra produce l'allelochimico juglone, che ha un impatto significativo su alcune specie e per nulla su altre. Tuttavia, la maggior parte delle prove degli effetti allelopatici dello juglone proviene da analisi di laboratorio, e rimane quindi controverso in che misura lo juglone influenzi la crescita dei competitori in condizioni di campo. La lettiera e gli essudati radicali di alcune specie di eucalipto sono allelopatici per alcuni microbi del suolo e specie vegetali. L'albero Ailanthus altissima produce allelochimici nelle sue radici che inibiscono la crescita di molte piante. La Centaurea stoebe è considerata una pianta invasiva che utilizza anch'essa l'allelopatia.
Applicazioni
Agricoltura