Lapparato boccale degli Insetti è un insieme di appendici, articolate e associate all'apertura boccale, destinato a svolgere primariamente la funzione di assunzione degli alimenti. Secondariamente può svolgere anche altre funzioni, non necessariamente correlate all'alimentazione in senso stretto.
Nel complesso, l'apparato boccale è composto esternamente dal labbro superiore (labrum), da un paio di mandibole, da un paio di mascelle e dal labbro inferiore (labium). Questi pezzi, detti genericamente gnatiti, si articolano al margine del tegumento che delimita l'apertura boccale (peristoma). Internamente è presente un processo, detto prefaringe, che concorre anch'esso a formare l'apparato.
Differenziazioni morfofunzionali L'apparato boccale tipico, derivato da quello primitivo, è adattato alla presa di alimenti in forma solida, alla loro triturazione sommaria e all'inserimento nella parte dorsale della cavità orale (cibarium). Viene detto perciò apparato boccale masticatore e rappresenta il tipo più diffuso.
La notevole differenziazione della biologia e del regime nutritivo ha condotto, nell'ambito della classe, all'evoluzione di modificazioni, più o meno profonde, nella struttura e nella morfologia delle appendici boccali, in modo da assolvere specifiche funzioni (perforazione, emissione ed aspirazione di liquidi, ecc.). Tali differenziazioni si possono riscontrare in uno o più gruppi sistematici, generalmente a livello di ordine.
Apparato boccale masticatore
L'apparato boccale masticatore è il tipo più primitivo e quello maggiormente rappresentato nella classe degli Insetti. La struttura tipica permette di prelevare l'alimento dal substrato, eventualmente erodendolo o strappandolo, masticarlo e introdurlo nella cavità orale. Tali funzioni sono svolte dal concorso coordinato delle appendici boccali, ciascuna adibita a specifiche funzioni.
Labbro superiore Il labbro superiore o labrum, in genere non partecipa all'assunzione dell'alimento e la sua funzione è quella di chiudere dorsalmente l'apertura boccale. Si articola superiormente al clipeo e la linea di demarcazione fra clipeo e labbro superiore rappresenta il tratto anteriore del peristoma.
Nella maggior parte degli Insetti ha la forma di uno sclerite appiattito di forma più o meno quadrangolare; internamente è rivestito dallepifaringe che costituisce il palato della cavità orale.
Mandibole Le mandibole sono due appendici, più o meno simmetriche, costituite ciascuna da un unico pezzo, di forma irregolarmente piramidale, ben sclerificato e in genere dentellato nel margine orale. Ogni mandibola è collegata al cranio con due articolazioni: quella anteriore (dorsale) è costituita da un acetabolo in cui s'inserisce un processo (condilo) del peristoma; quella posteriore (ventrale) è costituita da un condilo che s'inserisce in un acetabolo del peristoma. Il tratto di peristoma compreso fra le due articolazioni è detto pleurostoma. In alcuni gruppi sistematici possono differenziarsi altri tipi di articolazione. La muscolatura associata alle mandibole ne permette soprattutto movimenti trasversali (muscoli adduttori e abduttori).
La funzione principale delle mandibole consiste nella triturazione dell'alimento, ma questi pezzi sono usati anche per erodere o strappare. Per svolgere queste funzioni, sono conformate in modo da presentare rilievi sclerificati, zigrinature, dentellature. La forma è alquanto tozza nelle forme fitofaghe, mentre negli zoofagi è slanciata o, talvolta, arcuata e acuta. In alcuni Insetti possono perdere la funzione primaria e assumere una forma e uno sviluppo tali da poter essere usate come strumenti di offesa e difesa.
Mascelle Le mascelle sono due appendici simmetriche che seguono le mandibole; si collegano perciò allipostoma, ossia il tratto di peristoma compreso fra i condili ventrali delle mandibole. L'articolazione è costituita da un solo condilo, detto cardine, che si inserisce in un acetabolo dell'ipostoma. Il corpo della mascella è costituito da uno sclerite, detto stipite, terminante in genere con due lobi distali: quello più interno è detto lacinia, quello più esterno galea. Sul lato esterno dello stipite è presente un breve processo, detto palpifero, sul quale si collega un'appendice, detta palpo mascellare, composta da un numero di segmenti variabile da 1 a 7.
Le mascelle sono appendici dotate di una discreta mobilità e sono fondamentali come supporto al lavoro delle mandibole, partecipando alla masticazione, e per l'introduzione dell'alimento masticato nella cavità orale. I palpi sono sedi di recettori sensoriali.
Labbro inferiore
Il labbro inferiore è un'appendice impari, in realtà derivata dalla fusione del secondo paio di mascelle di un apparato boccale primitivo. Si inserisce sull'ipostoma dopo le mascelle e chiude posteriormente la cavità orale. La terminologia associata alla struttura morfologica può essere confusa proprio per la variabilità tassonomica. Il labbro inferiore tipicoServadei, Zangheri, Masutti. Op. cit., p. 25.Pollini. Op. cit., p. 5. è strutturalmente composto da due parti: la parte prossimale, derivata dalla fusione dei cardini del secondo paio di mascelle primitive, è detta postmento, quella distale, derivata dalla fusione degli stipiti è detta premento.
Il postmento può presentare, a sua volta, ulteriori suddivisioni e prende allora la denominazione di postlabio. In caso di suddivisione, nel postlabio si distingue un submento (prossimale) e un mento (distale).
Sul premento si articolano altri segmenti: ai lati, su due prominenze dette palpigeri, si articolano i palpi labiali, composti da 1-4 metameri, analoghi ai palpi mascellari. Sulla parte mediana e distale del premento si articolano invece 4 lobi, simmetrici a due a due: i due lobi interni sono detti glosse, i due esterni paraglosse; talvolta le glosse si fondono in una struttura unica, formando la cosiddetta ligulaIn questi casi si parla di apparato boccale masticatore-lambente, in quanto la ligula assume una funzione di aspirazione dell'alimento.. Nel complesso, il premento, le glosse, le paraglosse e i palpi labiali formano il prelabio, che rappresenta la parte mobile del labbro inferiore.
Il labbro inferiore partecipa alle funzioni di presa dell'alimento e, inoltre, chiude la parte ventrale dell'apertura boccale.
Prefaringe Detta anche ipofaringe, è un processo interno membranoso o, a volte, sclerificato che in genere resta nascosto dalle altre appendici boccali; divide la bocca in due cavità, una dorsale e una ventrale. Quella dorsale, più ampia, rappresenta il tratto iniziale della faringe ed è detta cibarium; quella ventrale costituisce lo sbocco delle ghiandole salivari labiali ed è detta perciò salivarium.
Insetti ad apparato boccale masticatore Come si è detto in precedenza, l'apparato boccale masticatore tipico è ampiamente rappresentato nella classe in quanto deriva dall'apparato primitivo senza particolari adattamenti morfoanatomici. Nella sua struttura tipica, sono provvisti di questo apparato i seguenti insetti: In tutti gli stadi di sviluppo: Tisanuri, Odonati, Blattoidei, Mantoidei, Isotteri, Zoratteri, Plecotteri, Embiotteri, Grilloblattoidei, Dermatteri, Fasmidi, Ortotteri, Mallofagi, NeurotteriEscluse le larve dei Planipennia., ColeotteriEsclusi i Ditiscidi, negli Imenotteri Sinfiti. Solo negli stadi preimmaginali: EfemerotteriIn realtà l'apparato boccale masticatore è presente anche nell'adulto, ma è rudimentale., Tricotteri, Lepidotteri, Ditteri, diversi Imenotteri Apocriti.
In generale si può osservare una maggiore diffusione dell'apparato boccale masticatore negli Esopterigoti e negli stadi giovani degli Endopterigoti. Negli stadi adulti di questi ultimi, fatta eccezione per i Coleotteri, si assiste ad una sostituzione del tipo masticatore con altri tipi, fondamentalmente distinti, oppure ad adattamenti del tipo masticatore che vedono una generale involuzione della funzione masticatoria delle mandibole e ad una complicazione morfofunzionale delle strutture mascellari e labiali.
Apparato boccale masticatore modificato L'apparato boccale di diversi gruppi sistematici, pur mantenendo la struttura anatomica fondamentale del tipo masticatore, presenta marcate differenziazioni morfofunzionali rispetto a quello tipico, al punto da modificarne profondamente il modo di funzionamento. Queste differenziazioni si riscontrano, in particolare, negli Psocotteri, nelle larve dei Neurotteri Planipenni, nella generalità dei Mecotteri, nelle larve dei Coleotteri Ditiscidi, negli Strepsitteri, nella generalità degli Imenotteri Apocriti. In questi casi gli Autori usano le dizioni atipicoServadei, Zangheri, Masutti. Op. cit., pp. 282. o modificatoServadei, Zangheri, Masutti. Op. cit., pp. 398, 403.Tremblay. Op. cit., Volume II Parte I, p. 41. oppure denominazioni specifiche come masticatore succhiatore perforanteTremblay. Op. cit., Volume II Parte II, p. 11., masticatore lambente o masticatore succhianteServadei, Zangheri, Masutti. Op. cit., p. 628.. In genere si tratta di adattamenti morfologici che interessano uno o più appendici boccali, o parti di esse, che rendono l'apparato boccale adatto a perforare e succhiare oppure semplicemente succhiare.
Perforante e succhiante
Apparati boccali masticatori adatti a perforare e succhiare si riscontrano nelle larve dei Neurotteri Planipenni e dei Coleotteri Ditiscidi.
In entrambi i casi si tratta di Insetti predatori il cui apparato boccale ha perso la capacità di assumere alimenti solidi sia per la modificazione delle mandibole, che li rende incapaci di masticare, sia per l'apertura boccale chiusa. Le mandibole sono prolungate e acuminate, in genere arcuate, perciò sono usate per perforare il tegumento della vittima.
Nei Neurotteri Planipenni, la modifica riguarda sia le mandibole sia le mascelle. Le prime sono prolungate in avanti e arcuate verso l'interno; le seconde hanno una lacinia sviluppata in lunghezza, in modo che possa adattarsi ad una scanalatura del lato interno delle mandibole. L'appressamento delle lacinie alle mandibole forma due canali di suzione attraverso i quali vengono aspirati i tessuti umorali delle prede, dopo averle penetrate con le mandibole.
Nei Ditiscidi, le mandibole sono cave e attraverso esse iniettano un rigurgito intestinale che ha una doppia azione: paralizzante, per l'effetto tossico, e digestiva per la presenza di enzimi proteolitici. I tessuti interni della preda sono perciò digeriti esternamente e trasformati in una poltiglia che viene poi aspirata sempre attraverso le mandibole.
Succhiante o lambente
Con i termini di apparato boccale masticatore succhiante e masticatore lambente si fa riferimento ad un'eterogenea varietà di modificazioni delle appendici boccali che permettono di "leccare" (funzione lambente) o aspirare (funzione succhiante) alimenti liquidi, in genere di origine vegetale.
Va precisato che tali modifiche possono essere più o meno marcate al punto da comprendere una varietà di forme di transizione fra l'apparato masticatore tipico e quello con esclusiva funzione lambente o succhiante. Adattamenti di questo tipo si riscontrano nei Mecotteri e, soprattutto, fra gli Imenotteri Apocriti.
In generale, negli Imenotteri Apocriti, le modifiche interessano le mascelle e il labbro inferiore: le prime mostrano la galea (lobo esterno) notevolmente sviluppata in lunghezza; nel labbro inferiore si ha invece lo sviluppo in lunghezza e la fusione delle glosse (lobi interni), in modo da formare la ligula.
L'apparato boccale masticatore lambente, presente ad esempio nei Vespidi, non perde la capacità masticatoria: le mandibole sono però usate per lacerare tessuti vegetali o animali allo scopo di farne fuoriuscire i succhi che sono leccati per mezzo della ligula.