Il mammut lanoso (Mammuthus primigenius ) è una specie estinta di mammut vissuta dal Pleistocene medio fino alla sua scomparsa durante l'Olocene. Fu una delle ultime forme appartenenti alla linea evolutiva dei mammut, iniziata con l'africano Mammuthus subplanifrons nel Pliocene inferiore. Il mammut lanoso iniziò a divergere dal mammut delle steppe circa 800.000 anni fa, in Siberia. Il suo parente vivente più prossimo è l'elefante asiatico. Il mammut colombiano (Mammuthus columbi) visse accanto al mammut lanoso in Nord America, e gli studi sul DNA indicano che le due specie si ibridarono tra loro. I resti di mammut erano noti da lungo tempo in Asia prima di essere conosciuti dagli europei. La loro origine fu a lungo oggetto di discussione e spesso venne spiegata come appartenente a creature leggendarie. Fu Georges Cuvier, nel 1796, a identificare il mammut come una specie estinta di elefante.
L'aspetto e il comportamento del mammut lanoso sono tra i meglio conosciuti di qualsiasi animale preistorico, grazie alla scoperta di carcasse congelate in Siberia e in Nord America, oltre che di scheletri, denti, contenuti stomacali, sterco e raffigurazioni dal vero nelle pitture rupestri preistoriche. Per dimensioni era grosso modo paragonabile agli elefanti africani attuali. I maschi raggiungevano un'altezza al garrese compresa tra 2,67 e 3,49 metri e pesavano tra 3,9 e 8,2 tonnellate. Le femmine raggiungevano invece 2,3-2,6 metri al garrese e pesavano tra 2,8 e 4 tonnellate. Un piccolo appena nato pesava circa 90 chilogrammi.
Il mammut lanoso era ben adattato agli ambienti freddi presenti durante i periodi glaciali, compresa l'ultima era glaciale. Era ricoperto di pelliccia, formata da lunghi peli di guardia esterni e da un sottopelo più corto. Il colore del mantello variava da scuro a chiaro. Le orecchie e la coda erano corte, così da ridurre il rischio di congelamento e la dispersione di calore. Possedeva lunghe zanne ricurve e quattro molari, che venivano sostituiti sei volte nel corso della vita dell'individuo. Il suo comportamento era simile a quello degli elefanti moderni: usava le zanne e la proboscide per manipolare oggetti, combattere e procurarsi il cibo. La dieta del mammut lanoso era costituita soprattutto da piante erbacee e graminacee. Gli individui potevano probabilmente raggiungere i 60 anni di età. Il suo habitat caratteristico era la steppa dei mammut, un vasto ambiente freddo e aperto che si estendeva attraverso l'Eurasia settentrionale e il Nord America.
Il mammut lanoso coesistette con i primi esseri umani, che lo cacciavano per nutrirsene e ne utilizzavano ossa e zanne per realizzare opere d'arte, strumenti e abitazioni. La popolazione dei mammut lanosi diminuì alla fine del Pleistocene superiore: le ultime popolazioni della Siberia continentale sopravvissero fino a circa 10.000 anni fa, mentre nuclei isolati resistettero sull'isola di St. Paul fino a 5.600 anni fa e sull'isola di Wrangel fino a 4.000 anni fa. Dopo la sua estinzione, gli esseri umani continuarono a usare l'avorio di mammut come materia prima, una tradizione che prosegue ancora oggi. Il completamento del progetto di sequenziamento del genoma del mammut, nel 2015, ha riacceso il dibattito sulla possibilità di riportare in vita il mammut lanoso attraverso diversi metodi. Tuttavia, nessuno di questi approcci è attualmente realizzabile.
Tassonomia I resti di mammut lanosi erano noti da lungo tempo alle popolazioni indigene della Siberia e ai nativi americani, che li interpretarono in vari modi. In seguito, tali resti raggiunsero altre parti dell'Asia e dell'Europa, dove furono anch'essi oggetto di diverse spiegazioni prima dell'avvento della scienza moderna.. I primi resti di mammut lanoso studiati da scienziati furono esaminati dal medico britannico Hans Sloane nel 1728 e consistevano in denti e zanne fossilizzati provenienti dalla Siberia. Sloane fu il primo a riconoscere che quei resti appartenevano a elefanti. Per spiegare la presenza di elefanti nell'Artico, Sloane ricorse a un'interpretazione biblica, sostenendo che fossero stati sepolti durante il Diluvio universale e che la Siberia, prima di un drastico cambiamento climatico, fosse stata una regione tropicale. Altri interpretarono la conclusione di Sloane in modo leggermente diverso, sostenendo che il Diluvio avesse trasportato gli elefanti dai tropici fino all'Artico. L'articolo di Sloane si basava su descrizioni di viaggiatori e su alcune ossa sparse raccolte in Siberia e in Gran Bretagna. Egli discusse la questione se i resti appartenessero o meno a elefanti, ma non giunse a conclusioni definitive.
Nel 1738, lo zoologo tedesco Johann Philipp Breyne sostenne che i fossili di mammut rappresentassero una qualche forma di elefante. Non riusciva però a spiegare perché un animale tropicale dovesse trovarsi in una regione fredda come la Siberia, e suggerì che i resti potessero esservi stati trasportati dal Diluvio universale. Nel 1796, il biologo francese Georges Cuvier fu il primo a identificare i resti del mammut lanoso non come resti di elefanti moderni trasportati nell'Artico, ma come quelli di una specie completamente nuova. Egli sostenne che tale specie si fosse estinta e non esistesse più, un concetto che all'epoca non era ancora ampiamente accettato. Dopo l'identificazione di Cuvier, il naturalista tedesco Johann Friedrich Blumenbach assegnò al mammut lanoso il nome scientifico Elephas primigenius nel 1799, collocandolo nello stesso genere dell'elefante asiatico, Elephas maximus. Il nome significa in latino «elefante primogenito». Cuvier coniò pochi mesi più tardi il nome Elephas mammonteus, ma fu il nome precedente a essere successivamente adottato. Nel 1828, il naturalista britannico Joshua Brookes utilizzò il nome Mammuthus borealis per alcuni fossili di mammut lanoso della propria collezione messi in vendita, introducendo così un nuovo nome generico.
L'origine esatta della parola mammoth è incerta. Secondo lOxford English Dictionary, deriverebbe da un'antica parola vogula, mēmoŋt, con il significato di «corno della terra». Potrebbe anche essere una variante di mehemot, forma araba del termine biblico behemoth. Un'altra possibile origine è estone: maa significa «terra» e mutt significa «talpa». La parola fu usata per la prima volta in Europa all'inizio del XVII secolo, in riferimento alle zanne di maimanto scoperte in Siberia. Il presidente statunitense Thomas Jefferson, che nutriva un forte interesse per la paleontologia, contribuì in parte a trasformare la parola mammoth da sostantivo indicante l'elefante preistorico ad aggettivo riferito a qualunque cosa di dimensioni sorprendentemente grandi. Il primo uso documentato del termine come aggettivo compare nella descrizione di una forma di formaggio, il «Cheshire Mammoth Cheese», donata a Jefferson nel 1802.
All'inizio del XX secolo, la tassonomia degli elefanti estinti era complessa. Nel 1942 fu pubblicata postuma la monografia sui Proboscidea del paleontologo statunitense Henry Fairfield Osborn, nella quale egli utilizzò diversi nomi tassonomici proposti in precedenza per le specie di mammut, sostituendo anche Mammuthus con Mammonteus, poiché riteneva che il primo nome fosse stato pubblicato in modo non valido. A partire dagli anni Settanta, la tassonomia dei mammut fu semplificata da vari ricercatori: tutte le specie furono mantenute nel genere Mammuthus e molte differenze precedentemente proposte tra specie furono invece interpretate come variazioni intraspecifiche.
Osborn scelse due molari, provenienti dalla Siberia e da Osterode, conservati nella collezione di Blumenbach presso l'Università di Gottinga, come lectotipi del mammut lanoso, poiché al tempo di Blumenbach non era in uso la designazione di un olotipo e uno degli esemplari da lui descritti apparteneva in realtà all'elefante dalle zanne dritte, Palaeoloxodon antiquus, una specie non direttamente collegata. La paleontologa sovietica Vera Gromova propose inoltre che il primo dei due molari fosse considerato lectotipo e il secondo paralectotipo. Negli anni Ottanta entrambi i molari erano ritenuti perduti; per questo, nel 1990, fu proposto come neotipo il più completo «mammut del Tajmyr», ritrovato in Siberia nel 1948. Furono inoltre avanzate proposte per risolvere problemi storici riguardanti la validità del nome generico Mammuthus e la designazione della specie tipo di E. primigenius. Il molare paralectotipo, esemplare GZG.V.010.018, è stato in seguito ritrovato nella collezione dell'Università di Gottinga e identificato confrontandolo con l'illustrazione realizzata da Osborn di un calco.
Evoluzione I più antichi membri noti dei Proboscidea, il clade che comprende gli elefanti moderni, comparvero circa 55 milioni di anni fa nell'area del mare della Tetide. I parenti viventi più prossimi dei Proboscidea sono i sireni, cioè dugonghi e lamantini, e gli iraci, un ordine di piccoli mammiferi erbivori. La famiglia Elephantidae esisteva già 6 milioni di anni fa in Africa e comprende gli elefanti moderni e i mammut. Tra i molti cladi oggi estinti, il mastodonte, Mammut, è solo un parente lontano dei mammut e appartiene alla distinta famiglia Mammutidae, separatasi 25 milioni di anni prima dell'evoluzione dei mammut.Lister, 2007. pp. 18–21 L'elefante asiatico è il parente vivente più vicino dei mammut. Il seguente cladogramma mostra la posizione del mammut lanoso tra i proboscidati moderni e del Pleistocene superiore, sulla base dei dati genetici:
Nell'arco di sei settimane, tra il 2005 e il 2006, tre gruppi di ricercatori ricostruirono indipendentemente profili del genoma mitocondriale del mammut lanoso a partire da DNA antico, confermando così lo stretto rapporto evolutivo tra i mammut e l'elefante asiatico, Elephas maximus. Una revisione del DNA pubblicata nel 2015 confermò che gli elefanti asiatici sono i parenti viventi più prossimi del mammut lanoso. Gli elefanti africani, Loxodonta africana, si separarono da questo clade circa 6 milioni di anni fa, in un periodo vicino a quello della separazione tra scimpanzé ed esseri umani. Uno studio del 2010 confermò tali relazioni e suggerì che le linee evolutive dei mammut e degli elefanti asiatici si fossero separate 5,8-7,8 milioni di anni fa, mentre gli elefanti africani si sarebbero separati da un antenato comune precedente 6,6-8,8 milioni di anni fa.
Nel 2008 fu mappata gran parte del DNA cromosomico del mammut lanoso. L'analisi mostrò che il mammut lanoso e l'elefante africano sono identici per il 98,55-99,40% del loro genoma. Il gruppo di ricerca mappò la sequenza del genoma nucleare del mammut lanoso estraendo DNA dai follicoli piliferi di un mammut di 20.000 anni recuperato dal permafrost e di un altro individuo morto 60.000 anni fa. Nel 2012 furono identificate con sicurezza, per la prima volta, proteine raccolte da un mammut lanoso di 43.000 anni.
Poiché sono noti molti resti di ciascuna specie di mammut provenienti da numerose località, è possibile ricostruire la storia evolutiva del genere attraverso studi morfologici. Le specie di mammut possono essere identificate in base al numero di creste dello smalto, o placche lamellari, presenti sui molari. Le specie primitive avevano poche creste, mentre il loro numero aumentò gradualmente man mano che nuove specie si adattarono a nutrirsi di alimenti più abrasivi. Le corone dei denti divennero più alte e i crani si innalzarono per accoglierle. Allo stesso tempo, i crani si accorciarono in senso antero-posteriore per ridurre il peso della testa. I crani corti e alti del mammut lanoso e del mammut colombiano, Mammuthus columbi, rappresentarono il culmine di questo processo.