Il dodo, o dronte (Raphus cucullatus ), è una specie estinta di uccelli incapaci di volare, endemica di Mauritius, un'isola dell'Oceano Indiano a est del Madagascar. Il suo parente più stretto dal punto di vista genetico era il solitario di Rodrigues, anch'esso scomparso, assieme al quale costituiva la sottofamiglia dei Rafini (Raphinae), un clade di specie incapaci di volare appartenente alla famiglia di tortore e colombi. Tra le creature tuttora viventi, il parente più prossimo del dodo è il colombo delle Nicobare. Un tempo si credeva che fosse esistito anche un dodo bianco nella vicina isola di Réunion, ma oggi si ritiene che questa ipotesi fosse frutto di un errore, causato da avvistamenti di un'altra specie ora estinta, l'ibis di Réunion, e dall'esistenza di dipinti raffiguranti dodo bianchi.
I resti subfossili indicano che il dodo misurava circa 1 metro di altezza e poteva pesare, in natura, tra 10,6 e . Il suo aspetto in vita è testimoniato solo da disegni, dipinti e resoconti appartenenti al XVII secolo. Poiché gli esemplari ritratti variano considerevolmente, mentre solo alcune illustrazioni sono state tratte da esemplari vivi, l'aspetto esatto del dodo rimane tuttora un mistero, così come il suo comportamento. È stato raffigurato con un piumaggio grigio-brunastro, piedi gialli, un ciuffo di penne al posto della coda, una testa grigia e glabra e un becco nero, giallo e verde. Utilizzava gastroliti per aiutarsi nella digestione e sembra che la sua dieta fosse in prevalenza frugivora. Si ritiene che il suo habitat principale fossero le aree boschive delle zone costiere più aride di Mauritius. Una testimonianza afferma che la sua covata consisteva in un singolo uovo. Si presume che il dodo avesse perso la capacità di volare a causa dell'abbondanza di cibo e della relativa assenza di predatori sull'isola. Sebbene in passato fosse stato descritto come un uccello grasso e goffo, oggi si ritiene che fosse perfettamente adattato al suo ecosistema.
Il primo riferimento al dodo noto risale al 1598 ed è opera di alcuni marinai olandesi. Negli anni successivi, l'uccello fu bersaglio di caccia da perte dei marinai e oggetto di minaccia da specie invasive, mentre il suo habitat fu progressivamente distrutto. L'ultimo avvistamento accertato risale al 1662. L'estinzione non fu immediatamente riconosciuta e alcuni arrivarono persino a credere che il dodo fosse solo un mito. Nel XIX secolo furono condotte ricerche su quel poco che rimaneva di quattro esemplari portati in Europa all'inizio del XVII secolo. Tra questi resti c'era una testa essiccata, l'unico tessuto molle del dodo giunto fino a noi. Da allora, a Mauritius è stata raccolta una grande quantità di materiale subfossile, soprattutto nell'area della palude chiamata Mare-aux-Songes. L'estinzione del dodo, avvenuta in meno di un secolo dalla sua scoperta, ha contribuito a sensibilizzare l'opinione pubblica sul ruolo dell'uomo nella scomparsa di intere specie. Il dodo è divenuto celebre anche grazie al suo ruolo in Alice nel Paese delle Meraviglie, e da allora è rimasto un protagonista fisso nella cultura di massa, spesso utilizzato come simbolo di estinzione e obsolescenza.
Tassonomia
Nel corso dei secoli XVII e XVIII la classificazione del dodo risultò particolarmente controversa a causa della scarsità dei resti disponibili, dell'assenza di esemplari completi e dell'aspetto atipico dell'animale rispetto agli uccelli conosciuti all'epoca. Diversi naturalisti lo considerarono inizialmente affine agli struzzi, ai ralli, agli albatri o persino agli avvoltoi, riflettendo l'incertezza tassonomica che circondava l'animale.
La svolta avvenne nel 1842, quando lo zoologo danese Johannes Theodor Reinhardt propose di classificare il dodo tra i colombi, basandosi sull'analisi di un cranio conservato nelle collezioni del Museo di Storia Naturale della Danimarca. Sebbene l'ipotesi fosse inizialmente accolta con scetticismo, essa venne successivamente sostenuta dai naturalisti inglesi Hugh Edwin Strickland e Alexander Gordon Melville, autori della monografia del 1848 The Dodo and Its Kindred, considerata il primo studio scientifico moderno dedicato al dodo e al solitario di Rodrigues.
Strickland e Melville esaminarono la testa e il piede conservati presso il museo dell'Università di Oxford, confrontandoli con i resti fossili del solitario di Rodrigues (Pezophaps solitaria), giungendo alla conclusione che le due specie fossero strettamente imparentate. Gli studiosi osservarono numerose caratteristiche anatomiche tipiche dei colombi, tra cui la struttura del becco, la presenza di aree cutanee glabre attorno agli occhi, la conformazione delle narici e varie particolarità dello scheletro cranico e degli arti inferiori.
Anche la struttura delle zampe risultava molto simile a quella dei colombi terricoli, mentre la presenza di un gozzo voluminoso, frequentemente raffigurato nelle rappresentazioni storiche del dodo, costituiva un ulteriore elemento di affinità con i Columbidae. Strickland sottolineò inoltre l'assenza del vomere e del setto nasale, caratteristiche condivise con i colombi moderni.
Nel corso del XIX secolo numerosi studiosi tentarono di classificare varie specie estinte dell'Oceano Indiano come parenti stretti del dodo, generando una complessa storia tassonomica. Il solitario di Rodrigues venne inizialmente inserito nello stesso genere del dodo, mentre descrizioni imprecise e resti frammentari portarono alla creazione di nomi oggi considerati non validi, come Didus nazarenus, Didus broeckii e Didus herberti.
Per lungo tempo il dodo e il solitario di Rodrigues vennero collocati in una famiglia separata, i Raphidae, talvolta distinta anche in due famiglie monotipiche autonome, Raphidae e Pezophapidae. Questa classificazione rifletteva l'idea che le caratteristiche comuni delle due specie fossero il risultato di un'evoluzione convergente indipendente.
Le successive analisi osteologiche e gli studi molecolari condotti tra la fine del XX secolo e il XXI secolo hanno invece confermato che il dodo e il solitario di Rodrigues appartengono a una linea evolutiva interna ai Columbidae. Analisi genetiche pubblicate nel XXI secolo hanno inoltre dimostrato che il parente vivente più prossimo del dodo è il piccione delle Nicobare (Caloenas nicobarica), rafforzando definitivamente l'inquadramento del dodo tra i colombi.
Nel 2024 una revisione tassonomica pubblicata sul Zoological Journal of the Linnean Society ha riesaminato circa quattro secoli di studi sul dodo e sul solitario di Rodrigues, chiarendo numerose confusioni nomenclaturali storiche e confermando l'invalidità di vari nomi attribuiti in passato a presunte specie distinte. Lo studio ha inoltre evidenziato come molte rappresentazioni storiche del dodo, soprattutto quelle diffuse tra XVII e XIX secolo, fossero basate su esemplari in cattività o su ricostruzioni artistiche imprecise, contribuendo alla formazione dell'immagine tradizionale dell'animale come uccello particolarmente goffo e obeso.
Evoluzione Nel 2002 la genetista americana Beth Shapiro e i suoi collaboratori pubblicarono il primo studio molecolare basato sul DNA del dodo, segnando una svolta decisiva nella comprensione dell'evoluzione e delle relazioni filogenetiche della specie. Lo studio analizzò sequenze del citocromo b mitocondriale e del 12S rRNA estratte dal tarso dell'esemplare conservato a Oxford e dal femore di un solitario di Rodrigues (Pezophaps solitaria), confermando definitivamente la stretta parentela tra le due specie e la loro appartenenza ai Columbidae.
L'analisi genetica individuò nel colombo delle Nicobare il più stretto parente vivente del dodo, seguito dai colombi coronati del genere Goura della Nuova Guinea e dal diduncolo (Didunculus strigirostris) delle Samoa, il cui becco presenta una notevole somiglianza superficiale con quello del dodo. Questo gruppo forma un clade composto prevalentemente da colombi insulari e terricoli, distribuiti tra Oceano Indiano e Pacifico occidentale.
Uno studio successivo pubblicato nel 2007 propose una disposizione filogenetica parzialmente diversa, invertendo la posizione di Goura e Didunculus e includendo anche il colombo fagiano (Otidiphaps nobilis) e il colombo terricolo dal becco grosso (Trugon terrestris) alla base del clade. Il DNA utilizzato in questi studi proveniva tuttavia quasi esclusivamente dal celebre esemplare di Oxford e le difficoltà di estrazione di materiale genetico dai resti subfossili hanno reso complessa una verifica indipendente dei risultati.
Sulla base delle evidenze genetiche, osteologiche e comportamentali, vari studiosi hanno proposto di collocare il dodo e il solitario di Rodrigues all'interno della sottofamiglia Raphinae o in stretta relazione con i colombi del genere Goura, confermando la loro appartenenza a una linea evolutiva specializzata di colombi insulari terricoli.
Nel 2014 l'analisi del DNA dell'estinto colombo verde macchiato (Caloenas maculata) rivelò una stretta parentela con il colombo delle Nicobare e quindi anche con il dodo e il solitario di Rodrigues, rafforzando ulteriormente l'ipotesi di una radiazione evolutiva di colombi insulari nell'Oceano Indiano e nel Pacifico.
Le analisi molecolari indicano che gli antenati del dodo e del solitario di Rodrigues si separarono evolutivamente circa 23 milioni di anni fa, tra Paleogene e Neogene. Poiché le isole Mascarene hanno origine vulcanica relativamente recente e si formarono meno di 10 milioni di anni fa, gli antenati dei Raphinae conservarono probabilmente la capacità di volare per lungo tempo dopo la divergenza genetica.
La presenza alla base del clade del colombo delle Nicobare e del colombo verde macchiato suggerisce che gli antenati del dodo fossero colombi insulari con abitudini semi-terricole provenienti dall'Asia meridionale, giunti alle Mascarene attraverso dispersioni successive tra le isole dell'Oceano Indiano. L'assenza di grandi mammiferi erbivori e predatori nelle Mascarene favorì l'evoluzione di forme di gigantismo insulare e la progressiva perdita della capacità di volare sia nel dodo sia nel solitario di Rodrigues.
Nonostante le profonde modifiche morfologiche legate all'adattamento terrestre e all'aumento delle dimensioni corporee, numerosi elementi dello scheletro del dodo rimasero molto simili a quelli dei colombi volatori di minori dimensioni.
La scoperta nel 2001 del colombo gigante incapace di volare delle Figi, Natunaornis gigoura, ha inoltre dimostrato che il gigantismo e la perdita del volo si sono evoluti più volte indipendentemente all'interno dei Columbidae insulari.
Etimologia
L'origine del nome dodo e dei primi termini utilizzati per indicare l'animale costituisce uno degli aspetti più complessi e discussi della storia linguistica e naturalistica della specie. I primi navigatori europei che raggiunsero Mauritius tra la fine del XVI secolo e l'inizio del XVII attribuirono infatti all'uccello denominazioni differenti, spesso legate all'aspetto fisico, al comportamento o alla qualità della carne.
Uno dei più antichi nomi documentati è l'olandese Walghvoghel, attestato nel diario del viceammiraglio olandese Wybrand van Warwijck, che visitò Mauritius durante la seconda spedizione olandese nelle Indie orientali nel 1598. Il termine è generalmente interpretato come «uccello disgustoso» o «uccello insapore», derivando da walghe («ripugnante», «insipido») e voghel («uccello»). La denominazione sembrerebbe riferirsi alla qualità della carne, giudicata inferiore rispetto a quella di altri uccelli presenti sull'isola, come piccioni e pappagalli.
Le traduzioni tedesche dei resoconti olandesi riportarono varianti come Walchstök e Walchvögel, mentre alcuni cronisti inglesi utilizzarono le forme Wallowbird o Wallowstock.