Levoluzione, all'interno di una popolazione biologica, è il prodotto del mutamento dei caratteri trasmessi ereditariamente alle generazioni successive. A tale mutamento concorrono diversi fattori, quali le mutazioni genetiche (benché siano il più delle volte singolarmente poco significative, il loro lento accumularsi può portare alla comparsa di caratteristiche nuove), la selezione naturale, la deriva genetica. Il loro effetto determina l'evoluzione dei caratteri fino alla comparsa di nuove specie.
Ogni organismo vivente sulla Terra condivide con gli altri un antenato comune, e questo è testimoniato dalla presenza in ognuno degli stessi acidi nucleici alla base del codice genetico, di uguali amminoacidi e dagli studi di paleontologia. Charles Darwin lo aveva ipotizzato nella sua teoria con l'idea dell'evoluzione delle specie, identificandone nella selezione naturale il motore fondamentale.
Una prima conferma si ebbe con le leggi di Mendel sull'ereditarietà genetica dei caratteri, nel XIX secolo. Solo più tardi, grazie ai nuovi strumenti di indagine e alla scoperta del DNA, i princìpi generali dell'evoluzione furono provati. L'intera comunità scientifica riconosce ampiamente oggi il processo dell'evoluzione e dibatte ancora solo su alcuni aspetti teorici del processo, che restano un campo di ricerca estremamente vitale. Il concetto di evoluzione ha costituito una rivoluzione scientifica nell'intera cultura occidentale, ha stimolato riflessioni in ambito filosofico e ispirato teorie e modelli che toccano quasi ogni aspetto della conoscenza.
Storia Elementi del pensiero evoluzionista possono essere rintracciati già nella filosofia greca, in relazione ai quesiti sull'origine dei viventi e alla possibilità che questi potessero mutare per occupare nuovi ambienti. I meccanismi fondamentali dell'evoluzione sono stati chiariti grazie alle scoperte di Charles Darwin e Gregor Mendel nel XIX secolo, confermate dai progressi della genetica, della paleontologia e della biogeografia, che hanno conferito validità scientifica alla teoria dell'evoluzione delle specie.
La scala naturale e la classificazione dei viventi prima dell'illuminismo Nelle scienze naturali afferenti alle culture degli odierni Paesi occidentali, l'immutabilità degli organismi, difficilmente prima di Linneo definibili specie, era generalmente un dogma. Dagli scritti di Aristotele ai testi religiosi come la Bibbia, i viventi erano considerati entità fisse e definite. Eventuali estinzioni erano considerate possibili, sulla base di cataclismi come il diluvio universale. Alcuni tentativi di gerarchizzazione come il sistema della scala naturae, radicato nella filosofia platonica e soprattutto aristotelica,Gordon J. Bright, Biologia per principianti, p. 19, HOW2 Edizioni, 2024. con rimaneggiamenti successivi di matrice cristiana, erano stati considerati validi fino al sorgere delle teorie evoluzionistiche. Tali tassonomie non prevedevano un'evoluzione.
Pragmaticamente però, fin dagli albori del neolitico, le tecniche di selezione agricola e allevamento, che sottintendevano i concetti di incrocio, ottenimento di una nuova forma e selezione artificiale della progenie, erano state largamente utilizzate dall'uomo. Lucius Junius Moderatus Columella, i cui scritti sono stati riscoperti in epoca rinascimentale, cita tecnicheAntonio Saltini Storia delle scienze agrarie, 1, Dalle origini al rinascimento, prefazione di Ludovico Geymonat, Bologna, Edagricole, 1984, ISBN 88-206-2412-5 (nuova edizione accresciuta coedizione Museo Galileo - Fondazione Nuova Terra Antica ISBN 978-88-96459-09-6) modernamente attribuibili a inconsapevoli programmi di miglioramento genetico che univano razionalmente incrocio, e selezione con reincrocio in zoocoltura, e la formulazione dei primi criteri per la selezione dei vegetali.
Il XVII e il XIX secolo, da Linneo a prima del darwinismo Sin da prima che Charles Darwin, il "padre" del moderno concetto di evoluzione biologica, pubblicasse, nel 1859, la prima edizione de L'origine delle specie le posizioni degli studiosi di scienze naturali erano divise in due grandi correnti di pensiero che vedevano, riguardo ai viventi, da un lato, una natura dinamica ed in continuo cambiamento, dall'altro una natura sostanzialmente immutabile.
Della prima corrente facevano parte scienziati e filosofi vicini all'Illuminismo francese, come Maupertuis, Buffon, La Mettrie, che rielaboravano il meccanismo di eliminazione dei viventi malformati proposto da Lucrezio nel De rerum natura ed ipotizzavano una derivazione delle specie le une dalle altre. Tuttavia, l'interpretazione di tali teorie come veri e propri preannunci di evoluzionismo è discussa.Nel 1904, A. O. Lovejoy parlava di un vero e proprio "movimento evoluzionista nel XVIII secolo" ( "Some Eighteenth Century Evolutionist" ), mentre studiosi più recenti come J. Roger (in Les sciences de la vie dans la pensée française du XVIIIe siècle, 1963) e F. Jacob (in La logique du vivant, 1970) hanno evidenziato in queste teorie la mancanza di elementi fondamentali dell'evoluzionismo, come la derivazione dal semplice al complesso e l'interazione tra gli individui e l'ambiente.
In ogni modo ancora alla fine del Settecento la teoria predominante era quella della fissità, dello scienziato Linneo, che definiva le varie specie come entità create una volta per tutte e incapaci di modificarsi o capaci entro ben determinati limiti. Tali concetti si ispiravano al concetto gerarchico della scala naturae medievale, ma con radici profonde nella Genesi biblica, nella filosofia aristotelica e platonica e nei pitagorici come Timeo di Locri.
All'inizio del XIX secolo iniziarono a sorgere, negli studiosi di Scienze Naturali, i primi dubbi concreti: negli strati rocciosi più antichi infatti mancano totalmente tracce (fossili) degli esseri attualmente viventi e se ne rinvengono altre appartenenti a organismi attualmente non esistenti. Nel 1809 il naturalista Lamarck presentò per primo una teoria evoluzionista (detta lamarckismo) secondo cui gli organismi viventi si modificherebbero gradualmente nel tempo adattandosi all'ambiente: l'uso o il non uso di determinati organi porterebbe con il tempo a un loro potenziamento o a un'atrofia. Tale ipotesi implica quello che, viene considerato l'errore di fondo: lereditabilità dei caratteri acquisiti. Per esempio: un culturista non avrà necessariamente figli muscolosi; la muscolosità del culturista è infatti una manifestazione fenotipica, cioè morfologica, derivante dall'interazione dello sportivo con l'ambiente, il continuo sollevare pesi; ma il particolare sviluppo muscolare non è dettato dal suo patrimonio genetico, il genotipo. Attualmente, nel XXI secolo e alla luce degli studi sull'epigenetica, sappiamo che questa è una semplificazione, ma nella costruzione di una teoria organica dell'evoluzione la separazione tra caratteri acquisiti e caratteri ereditabili stabilisce una tappa fondamentale.
Lamarck trovò opposizione in Georges L. Chretien Cuvier, il quale aveva elaborato la 'teoria delle catastrofi naturali' secondo la quale la maggior parte degli organismi viventi nel passato sarebbe stata spazzata via da numerosi cataclismi e il mondo infatti sarebbe stato ripopolato dalle specie sopravvissute. La seconda metà del XIX secolo e il darwinismo
Dopo cinquant'anni dai fatti narrati Darwin formulò una nuova teoria evoluzionista; il noto naturalista, durante il suo viaggio giovanile sul brigantino Beagle, fu colpito dalla variabilità delle forme viventi che aveva avuto modo di osservare nei loro ambienti naturali intorno al mondo. Riflettendo sugli appunti di viaggio e traendo spunto dagli scritti dell'economista Thomas Malthus, Darwin si convinse che la "lotta per la vita" fosse uno dei motori principali dell'evoluzione intuendo il ruolo selettivo dell'ambiente sulle specie viventi. L'ambiente, infatti, non può essere la causa primaria nel processo di evoluzione (come invece sostenuto nella teoria di Lamarck) in quanto tale ruolo è giocato dalle mutazioni genetiche, in gran parte casuali. L'ambiente entra in azione in un secondo momento, nella determinazione del vantaggio o svantaggio riproduttivo che quelle mutazioni danno alla specie mutata, in poche parole, al loro migliore o peggiore adattamento (fitness in inglese).
I principali meccanismi che partecipano in queste situazioni sono: meccanismi genetici meccanismi ecologici
Gli inizi del XX secolo, l'affinamento e l'evoluzione della teoria darwiniana La riscoperta delle leggi di Mendel, le diverse difficoltà nello spiegare tutti i fenomeni che coinvolgono le mutazioni di forme e funzioni degli organismi portarono successivamente, prima a mettere in discussione le teorie originali, poi ad affinarle arricchendo l'evoluzionismo classico delle nuove conoscenze. Uno dei diversi passi che condurranno alla successiva sintesi fu l'evoluzione per salti, definita anche saltazionismo, e il mutazionismo, affine ma che enfatizza il ruolo evolutivo dei processi di mutazione genetica, elaborati a partire dalle idee di Hugo de Vries agli inizi del 1900 il quale, studiando alcuni organismi vegetali, osservò la presenza di numerose variazioni rispetto alla forma normale, alle quali diede il nome di "mutazioni".
In seguito questo modello venne ripreso e rivisitato anche da biologo e matematico D'Arcy Wentworth Thompson e dal genetista Richard Goldschmidt, considerato il primo a integrare genetica, sviluppo ed evoluzione. Nonostante la teoria non sia oggi confermata, vi sono alcuni meccanismi che vengono considerati plausibili in determinati ambiti. Alcuni sostenitori di spicco, tra cui Carl Woese suggeriscono che l'assenza di continuità tra gli RNA dei domini di batteri, archeobatteri e eucarioti, costituisca un'indicazione primaria che le tre linee principali di organismi si siano prodotte attraverso uno o più grandi salti evolutivi da uno stato ancestrale che coinvolgevano un drastico cambiamento di organizzazione cellulare, significativo all'inizio l'evoluzione della vita; con il termine salti improvvisi si riteneva che le nuove specie comparissero improvvisamente, senza passare per forme intermedie od organismi di transizione.
Darwin sapeva che variazioni discontinue o "spot" potevano verificarsi, e che i loro effetti venivano ereditati, ma ha sempre sostenuto che tali cambiamenti non sarebbero stati significativi nell'evoluzione, che deve avvenire in modo graduale secondo la dottrina di "natura non facit saltum" (gradualismo)Huxley, T. H. (1859). Lettera a Charles Darwin. 23 Nov. 1859.. Il superamento di tali contrasti ha portato alla formulazione del neodarwinismo.
Neodarwinismo: la sintesi moderna
La moderna teoria dell'evoluzione (detta anche sintesi moderna o neodarwinismo) è basata sulla teoria di Charles Darwin, che postulava l'evoluzione delle specie attraverso la selezione naturale, combinata con la teoria di Gregor Mendel sulla ereditarietà biologica. Altre personalità che hanno contribuito in modo importante allo sviluppo della sintesi moderna sono Ronald Fisher, Theodosius Dobzhansky, J.B.S. Haldane, Sewall Wright, Julian Sorell Huxley, Ernst Mayr, George Gaylord Simpson e Motoo Kimura.
Gli sviluppi successivi La scoperta dei fondamenti molecolari della genetica ha ulteriormente raffinato la sintesi neodarwinista; dopo gli anni quaranta i lavori di W. D. Hamilton, George C. Williams, John Maynard Smith e altri, e poi dopo gli anni sessanta del XX secolo le scoperte relative alle basi biochimiche della vita e il sequenziamento degli acidi nucleici hanno permesso analisi rigorose, spesso su base matematica, di fenomeni evolutivi come la selezione parentale, l'altruismo e la speciazione.