Apparato scheletrico Cranio

I Mammiferi possiedono una scatola cranica molto sviluppata, adatta a contenere un encefalo di notevoli dimensioni, e provvista di una regione occipitale che deriva da un duplice inglobamento di materiale vertebrale (neocranio auximetamero) e munita di due condili che si articolano con le prime due vertebre cervicali (atlante ed epistrofeo). La conformazione è di tipo sinapside modificata, cioè con una sola finestra temporale per lato che sfocia nella fossa orbitaria a causa della scomparsa dell'osso postorbitale. Questa condizione primitiva, che si ritrova nei Marsupiali ed in altri ordini, tende a scomparire nei gruppi più evoluti dove si assiste al graduale ripristino della separazione tra la fossa temporale ed orbitaria, tramite due processi che si sviluppano rispettivamente dal frontale e dallo zigomatico e che tendono ad unirsi. La formazione di questo nuovo ponte, accennato nei Carnivori, si riscontra negli erbivori come gli ungulati, dove serve da attacco per i forti muscoli masticatori; all'interno però le due fosse sono ancora in comunicazione. La separazione completa si verifica solo nei Primati superiori (compreso l'uomo) grazie ad una lamina che si diparte dal tramezzo (setto postorbitale).

Un'altra prerogativa del cranio dei mammiferi è la mandibola, costituita dal solo osso dentale che si articola direttamente con lo squamoso. L'articolare ed il quadrato, responsabili dell'articolazione tra la mascella e la mandibola negli altri Tetrapodi ed in alcuni Osteitti, si trasformano rispettivamente nel martello e nell'incudine, che si aggiungono alla staffa per completare la catena degli ossicini dell'orecchio medio. L'osso angolare, presente anch'esso nella serie mandibolare degli altri vertebrati, si trasforma invece nell'anello timpanico.

Alla base del neurocranio, nella regione anteriore, si ritrova un palato secondario che separa la via respiratoria da quella alimentare, per permettere la respirazione durante la masticazione. Il palato è formato da una porzione ossea, costituita dai premascellari, i mascellari e le ossa palatine, e da un palato molle, i cui tessuti si estendono posteriormente consentendo un ulteriore arretramento delle coane rispetto alla cavità orale. Oltre alle ossa appena menzionate, nell'immagine qui a destra si possono notare anche gli pterigoidei, che formano dei lunghi ed esili processi a carico dell'osso sfenoide (parte più scura della regione posteriore), dotato piccole e grandi "ali" corrispondenti agli orbitosfenoidi ed agli alisfenoidi degli altri tetrapodi.

Colonna vertebrale, cinti e gabbia toracica

La colonna vertebrale dei mammiferi è formata solitamente da vertebre anfipiane (corpo vertebrale con facce piatte) ma negli ungulati tendono ad essere opistoceliche (concave nella faccia posteriore). La regione cervicale è composta sempre da 7 vertebre (sia nell'uomo, che nella giraffa e nelle balene), ad eccezione dei lamantini e bradipi didattili (6) e dei bradipi tridattili (9). Le vertebre toraciche sono caratterizzate da processi spinosi dorsali, da 2 processi (diapofisi e parapofisi) per l'articolazione con la testa bifida delle coste e da 2 faccette articolari intercostali posteriori (post-zigapofisi) ed anteriori (pre-zigapofisi). Le coste sono connesse allo sterno, con cui formano la gabbia toracica. Lo sterno dei mammiferi è costituito da vari elementi: il manubrio, connesso alle clavicole (quando sono presenti), una serie di sternebri, che possono saldarsi producendo il corpo, ed infine il processo xifoideo. Il cinto pettorale, che fornisce l'attacco agli arti anteriori, è formata da scapole e clavicole. Queste ultime possono essere assenti nei Catacei e nei mammiferi corridori (Ungulati e Carnivori) per consentire una maggiore oscillazione dell'arto. Il cinto pettorale dei Monotremi mostra caratteristiche primitive di tipo rettiliano, per la presenza di un coracoide e di un epicoracoide indipendenti dalla scapola. La regione lombare è dotata di vertebre con corti processi spinosi e processi trasversi abbastanza sviluppati per l'inglobamento di coste rudimentali. Le vertebre toraciche e lombari degli Xenartri presentano anche processi articolari accessori. Le vertebre sacrali variano da 3 a 6 e sono strutturate per permettere l'articolazione con l'osso iliaco del bacino. Infine, la colonna termina con un numero di vertebre caudali che varia da poche unità (il coccige dell'uomo) fino a molte decine.

Arti e locomozione Come nella maggior parte dei tetrapodi, l'arto dei mammiferi è suddiviso in tre segmenti: stilopodio (ossa del braccio o della coscia), zeugopodio (avambraccio o gamba) ed autopodio (mano o piede).

Sulla terraferma La condizione più primitiva è l'arto con 5 dita (pentadattilo) che poggia con tutta la pianta durante la locomozione (plantigrado). Questa condizione è tipica di molti ordini quali gli Insettivori (ricci e talpe) ed i Primati, molti dei quali evidenziano con l'opponibilità del 1º dito l'adattamento ad una vita arboricola (zampe prensili). A differenza degli altri primati, durante il corso dell'evoluzione l'uomo ha perso l'opponibilità dell'alluce, che si è allineato alle altre dita del piede, mentre gli arti inferiori sono più lunghi e potenti di quelli superiori per sostenere il corpo e consentire l'andatura bipede. Anche il pollice è più sviluppato rispetto a quello delle scimmie, per permettere non solo una "presa di forza" ma anche una di "precisione". Per l'adattamento alla corsa, in molti Carnivori e nei Proboscidati l'arto poggia invece solo sulle dita (digitigrado), mentre negli unguligradi (Artiodattili e Perissodattili) vengono poggiate solo le falangi distali, ricoperte dalle unghie sviluppate a formare lo zoccolo. Gli Artiodattili vengono detti parassoni perché l'asse di sostegno del corpo passa tra il 3º e 4º dito; il 1º dito è assente, mentre il 2º ed il 5º sono presenti nei Suiformi, ridotti nei Ruminanti ed assenti nei Camelidi e nell'antilocapra. I Ruminanti possiedono anche un osso cannone mediano che deriva dalla fusione dei metacarpali e dei metatarsali.

I Perissodattili sono invece detti mesassoni in quanto l'asse di sostegno passa per il 3º dito: i Tapiridi presentano 4 dita negli arti anteriori e 3 nei posteriori, i Rinocerontidi hanno 3 dita per ogni arto mentre gli Equidi solo il 3º dito, risultando così altamente specializzati per la corsa. L'adattamento all'ambiente ipogeo è evidente nella talpe, i cui arti sono simili a palette per l'attività di scavo: lo stilopodio e lo zeugopodio sono molto corti mentre la mano è abbastanza sviluppata e reca cinque dita sindattili munite di forti unghioni. Un'ulteriore specializzazione si ritrova nei mammiferi saltatori (lepri, canguri etc.), dove gli arti posteriori sono molto più potenti ed allungati di quelli posteriori per permettere una maggiore spinta del corpo.

Nell'ambiente acquatico I mammiferi più specializzati per la vita acquatica appartengono a tre gruppi: Pinnipedi, Sirenii e Cetacei. I Pinnipedi (foche, otarie, tricheco ed elefanti marini) sono inclusi nell'ordine dei Carnivori. Presentano corti arti che sostengono ampie mani e piedi palmati, trasformati in pinne sorrette da lunghe dita. Quasi tutte le specie sono marine e si riproducono sulla terraferma. Il nuoto più efficiente è quello praticato dai Focidi, che ottiene la spinta dagli arti posteriori mentre il corpo si flette in orizzontale e verticale per le manovre in acqua. Più difficoltà ritrova al suolo, dove sembra "strisciare" portandosi avanti gli arti posteriori, poco manovrabili. Negli Otaridi il nuoto è meno evoluto, avviene grazie alle potenti remate delle loro pinne anteriori, ma sulla terraferma possono portare in avanti le zampe posteriori e camminare meno impacciatamente. Infine, il tricheco nuota come se stesse "correndo" nell'acqua. I Sirenii (dugongo e lamantini) mostrano un maggiore adattamento all'ambiente acquatico, anche se occasionalmente possono ritrovarsi presso le rive dei fiumi per nutrirsi. Il corpo è più fusiforme, gli arti posteriori sono assenti e la coda forma una potente pinna orizzontale, simile anche per funzionamento a quella dei Cetacei. Gli arti anteriori formano invece piccole pinne pettorali che fuoriescono dalla parte anteriore del corpo.

Il gruppo di mammiferi che mostra il più elevato adattamento alla vita acquatica è rappresentato dall'ordine dei Cetacei (balene e delfini in senso lato) che non approdano mai sulla terraferma, a meno che non si arenino per poi morire o venire salvati. il corpo è ha una notevole idrodinamicità, gli arti posteriori sono assenti (anche se possono ritrovarsi rudimenti di bacino) e la coda sorregge una muscolosa e possente pinna orizzontale che spinge in avanti il corpo per propulsione. Rispetto alla mole, gli arti anteriori formano piccole pinne pettorali e può esistere anche una pinna adiposa dorsale.

In volo

Sebbene i cieli siano dominati dal gruppo degli Uccelli, dei piccoli mammiferi sono riusciti ad ottenerne la porzione notturna, occupando una nicchia ecologica lasciata quasi completamente vuota dai pennuti, essendo più adatti alla vita diurna. I Chirotteri, volgarmente detti pipistrelli, sono gli unici mammiferi in grado di effettuare un volo attivo. Ciò è reso possibile da una modificazione strutturale degli arti anteriori, con le ossa del metacarpo e le falangi molto allungate (escluso il 1º dito che rimane libero), atte a sostenere il patagio, una membrana alare che si estende anche sui lati del corpo ed ingloba gli arti posteriori, pentadattili, e solitamente anche la coda. A riposo, durante le ore diurne, possono ritrovarsi a testa in giù, appesi ai rami di alberi o alla volta delle grotte, oppure aggrappati con tutti gli arti alle rocce, con il ventre aderente alla superficie. Il patagio è presente anche in altri gruppi di mammiferi, come i Dermotteri, alcuni roditori (scoiattoli volanti) e marsupiali (Petauridi), adatti alla vita arboricola ed in grado di compiere solo lunghi voli planati sfruttando l'altezza dei rami.

Apparato tegumentario

L'apparato tegumentario riveste l'intero corpo dell'organismo, proteggendolo da danni meccanici e dagli agenti esterni. Oltre alla cute, si ritrovano degli annessi (peli, unghia, corna e varie ghiandole) che svolgono un importante ruolo nella termoregolazione, per la difesa e predazione, la comunicazione e per il nutrimento della prole.

Cute L'epidermide è formata da un epitelio pluristratificato che culmina in uno strato corneo (nell'uomo è più spesso nelle piante e nelle palme). Quest'ultimo è composto da cellule morte cheratinizzate che, ad intervalli, si distacca sotto forma di lamine che vengono perse insensibilmente. Al di sotto dell'epidermide si trova il derma, ricco di fasci di fibre di collagene ed attraversato da vasi sanguigni, nervi e cellule muscolari. Infine, la cute termina in profondità con la tela sottocutanea o ipoderma, tessuto di collegamento con i piani ossei e muscolari interni. In essa è presente un pannicolo adiposo, formato da vacuoli riempiti di adipe, che si può sviluppare fino a formare uno spesso strato di grasso (come nei Cetacei). Questo, oltre ad una funzione di riserva, funge anche da termoregolatore ed aiuta a mantenere costante la temperatura interna del corpo.

Annessi cutanei Il principale derivato della pelle è il pelo, assente nelle altre classi di Vertebrati. Questo si forma a partire da un bulbo pilifero, sede di proliferazione di cellule che, man mano corneificano, vanno a formare prima la radice e successivamente il corpo dello stesso. In genere la formazione di un pelo genera una gemma secondaria, che darà la ghiandola sebacea. Il suo prodotto, il sebo, ricco di grassi, serve alla lubrificazione sia del pelo, sia dell'epidermide. Inoltre, ad ogni pelo è associato un muscolo erettore.