Amargasaurus (il cui nome significa "lucertola di La Amarga") è un genere estinto di dinosauro sauropode dicraeosauride vissuto nel Cretaceo inferiore, circa 129,4–122,46 milioni di anni fa (Barremiano-Aptiano), in quella che oggi è la Formazione La Amarga, in Argentina. Il genere Amargasaurus venne descritto per la prima volta nel 1991 e contiene una singola specie, ossia A. cazaui. L'unico esemplare fossile conosciuto è stato scoperto nel 1984 ed è composto da uno scheletro praticamente completo, che include un cranio frammentario, rendendo Amargasaurus uno dei sauropodi meglio conosciuti della sua epoca. Nonostante le sue dimensioni ragguardevoli, Amargasaurus era piuttosto piccolo per gli standard dei sauropodi, raggiungendo dai 9 ai 10 metri (da 30 a 33 piedi) di lunghezza. La caratteristica più evidente di questo animale erano le due file parallele di alte spine posizionate lungo il collo e il dorso, più alte di qualsiasi altro sauropode conosciuto. In vita, molto probabilmente, queste spine sporgevano dal corpo come strutture solitarie protette da una guaina di cheratina. Un'ipotesi alternativa, oggi considerata più improbabile, afferma che le alte spine fungessero da sostegno a due vele di pelle parallele che correvano lungo il collo ed il dorso dell'animale. È stato ipotizzato che la funzione di queste spine potesse comprendere il loro uso come display per intimorire o attrarre esemplari della stessa specie, nel combattimento o nella difesa.
Amargasaurus era un erbivoro che condivideva il suo ambiente con almeno altri tre generi di sauropodi, che potrebbero aver sfruttato diverse fonti di cibo per ridurre la competizione. Amargasaurus si nutriva probabilmente di materiale vegetale medio-basso, come dimostra l'orientamento dell'orecchio interno e l'articolazione delle vertebre del collo, che suggeriscono una posizione abituale del muso a 80 centimetri (31 pollici) dal suolo e un'altezza massima di 2,7 metri (8,9 piedi). All'interno di Sauropoda, Amargasaurus è classificato come un membro della famiglia Dicraeosauridae, famiglia che differisce dagli altri sauropodi per colli più corti e dimensioni ridotte.
Descrizione
Nonostante le sue dimensioni, Amargasaurus era piuttosto piccolo per gli standard dei sauropodi, misurando dai 9 ai 10 metri (da 30 a 33 piedi) di lunghezza, per un peso di circa 2,6 tonnellate (2,9 tonnellate corte). La sua morfologia era tipica di quella degli altri sauropodi, dotati di un corpo a botte sostenuto da quattro arti colonnari, coda e collo allungati, e una piccola testa. Tuttavia, il collo di Amargasaurus era più corto rispetto alla maggior parte degli altri sauropodi, un tratto comune all'interno dei Dicraeosauridae. Misurando 2,4 metri (7,9 piedi) di lunghezza, il collo corrispondeva al 136% della lunghezza della colonna vertebrale dorsale. Tali stime sono paragonabile a quelle di Dicraeosaurus (123%) ma maggiore rispetto a Brachytrachelopan (75%) dal collo estremamente corto. Il collo era costituito da tredici vertebre cervicali opistocele (convesse nella parte anteriore e cave nella parte posteriore), formando articolazioni sferiche con le vertebre vicine. Il tronco era formato da nove vertebre dorsali e probabilmente da cinque vertebre sacrali fuse. Le prime vertebre dorsali erano opistocele, mentre le restanti dorsali erano anfiplatiani (piatti su entrambe le estremità). I robusti processi trasversali (sporgenze laterali che si collegano alle costole) indicano una gabbia toracica ampia e robusta. Le vertebre dorsali di Amargasaurus e di altri dicraeosauridi erano prive di pleurocele, i profondi scavi laterali caratteristici di altri sauropodi.
La caratteristica più sorprendente dello scheletro di Amargasaurus erano le lunghe spine neurali proiettate verso l'alto sul collo e sulle vertebre dorsali anteriori. Dalla terza vertebra cervicale in poi, queste spine neurali si biforcavano per tutta la loro lunghezza, formando una doppia fila. Erano circolari in sezione trasversale e affusolati verso la punta. Le spine più alte si trovavano nella parte centrale del collo, dove raggiungevano i 60 centimetri (24 pollici) sull'ottava cervicale. Le spine neurali cervicali erano proiettate all'indietro, sporgendo sopra la vertebra adiacente. Simili spine neurali allungate sono state descritte nella regione del collo di Bajadasaurus. Tuttavia, a differenza di quelle di Amargasaurus, queste spine neurali erano piegate in avanti e allargate verso la punta. Anche le ultime due vertebre dorsali, l'anca e la prima vertebra caudale di Amargasaurus presentavano spine neurali allungate; queste tuttavia non erano biforcate ma svasate in un'estremità superiore a forma di pagaia. La regione pelvica era relativamente ampia, a giudicare dai lunghi processi trasversali delle vertebre sacrali che sporgevano lateralmente. Gli arti anteriori erano un po' più corti degli arti posteriori, come osservato in altri sauropodi imparentati. La maggior parte delle ossa della mano e del piede non si è conservata, ma, come tutti i sauropodi, Amargasaurus possedeva probabilmente cinque dita su ciascun arto.
In Amargasaurus si conosce solo la parte posteriore del cranio. Probabilmente, il cranio intero presentava un muso lungo e largo, simile a un cavallo, dotato di denti a forma di matita, come si vede nei sauropodi correlati per i quali sono noti crani più completi. Come in altri dicraeosauridi, la narice esterna (apertura della narice) era situata nella metà posteriore del cranio, diagonalmente sopra l'orbita, che era proporzionalmente grande. Come nella maggior parte degli altri dinosauri, il cranio presentava tre aperture aggiuntive (fenestre). La fenestra infratemporale, situata al di sotto dell'orbita, era lunga e stretta. Dietro l'orbita vi era la fenestra sopratemporale, che nei dicraeosauridi era straordinariamente piccola e può essere osservata quando il cranio è visto di lato. Questo contrasta con altri rettili diapsidi, dove queste aperture erano proiettate verso l'alto, essendo quindi visibili solo in vista dall'alto. La fenestra antorbitale sarebbe stata situata davanti all'apertura all'orbita, sebbene questa regione non si sia conservata. Una caratteristica insolita erano le piccole aperture viste sul retro del cranio, le cosiddette aperture parietali o fontanelle. In altri tetrapodi, queste aperture di solito si vedono solo nei giovani e si chiudono man mano che l'individuo diventa adulto. Caratteristiche del teschio, condivise con Dicraeosaurus ma assenti nella maggior parte degli altri sauropodi, includevano le ossa frontali fuse e i processi basipterygoidi notevolmente allungati, estensioni ossee che collegano la scatola cranica con il palato.
Classificazione Amargasaurus è classificato come un membro della famiglia Dicraeosauridae, una famiglia classificata clade all'interno dei Diplodocoidea. Attualmente, questo clade è composto da nove specie appartenenti a otto generi. Questi includono Lingwulong del Giurassico medio-inferiore della Cina, e quattro specie dal Giurassico superiore: Brachytrachelopan dall'Argentina; Suuwassea dalla Formazione Morrison degli Stati Uniti; e due specie di Dicraeosaurus dai letti del Tendaguru della Tanzania. Amargasaurus è stato il primo dicraeosauride scoperto in rocce risalenti al Cretaceo, sebbene altri dicraeosauridi del Cretaceo inferiore siano stati descritti più recentemente, tra cui Pilmatueia, Amargatitanis e Bajadasaurus, tutti originari dell'Argentina. Un esemplare ancora non descritto proveniente dal Brasile indicherebbe che questo gruppo sia sopravvissuto almeno fino alla fine del Cretaceo inferiore. La maggior parte delle analisi cladistiche trova Dicraeosaurus e Brachytrachelopan più strettamente imparentati tra di loro che con Amargasaurus. Suuwassea è generalmente considerato come il membro più basale della famiglia. Un'analisi del 2015 di Tschopp e colleghi è giunta al risultato preliminare che due generi poco conosciuti della Formazione Morrison, Dyslocosaurus e Dystrophaeus, potrebbero essere membri aggiuntivi di Dicraeosauridae.
Insieme ai Diplodocidae e ai Rebbachisauridae, i Dicraeosauridae sono alloggiati all'interno dei Diplodocoidea. Tutti i membri di Diplodocoidea sono caratterizzati da un muso a forma di scatola e da denti stretti limitati alla parte anteriore del muso. Sia i Dicraeosauridae che i Diplodocidae sono caratterizzati da spine neurali biforcate nelle vertebre cervicali e dorsali. Nei Dicraeosauridae, le spine neurali biforcate erano fortemente allungate, una tendenza che raggiunse il suo estremo in Amargasaurus.
Il seguente cladogramma segue gli studi di Gallina e colleghi (2019), e mostra le presunte relazioni tra i membri di Dicraeosauridae:
Storia della scoperta
L'unico esemplare conosciuto di Amargasaurus, catalogato come MACN-N 15, fu scoperto nel febbraio 1984 da Guillermo Rougier durante una spedizione guidata dal paleontologo argentino José Bonaparte. Questa fu l'ottava spedizione del progetto "Jurassic and Cretaceous Terrestrial Vertebrates of South America", sostenuta dalla National Geographic Society e avviata nel 1975 per migliorare la scarsa conoscenza dei tetrapodi del Giurassico e del Cretaceo sudamericano. La stessa spedizione portò alla luce lo scheletro quasi completo del teropode Carnotaurus. Il sito della scoperta si trova nell'arroyo di La Amarga nel Picún Leufú, un dipartimento della Provincia di Neuquén, nella Patagonia settentrionale, 70 chilometri (43 miglia) a sud di Zapala. L'esemplare venne estratto da rocce sedimentarie della Formazione La Amarga, risalenti alla fine Barremiano fino agli inizi dell'Aptiano, del Cretaceo inferiore, circa 130-120 milioni di anni fa.
L'esemplare è ragionevolmente completo e include un cranio parziale. Le ossa del cranio dei sauropodi sono piuttosto rare, infatti, il cranio di Amargasaurus è solo il secondo cranio conosciuto da un membro dei Dicraeosauridae. Le parti principali dello scheletro sono state ritrovate nella loro posizione anatomica originale: la colonna vertebrale cervicale e dorsale, che consisteva di 22 vertebre articolate, è stata trovata collegata sia al cranio che all'osso sacro. Il cranio parziale comprende solo la regione temporale e la scatola cranica. L'osso sacro, nonostante sia stato parzialmente eroso prima della sepoltura, è abbastanza completo. La maggior parte della coda è assente, essendosi conservate solo tre vertebre caudali anteriori, tre medie e una posteriore, insieme ad alcuni frammenti. La cintura scapolare è nota solo dalla scapola e dal coracoide (che si trova all'estremità inferiore della scapola), mentre il bacino è semplicemente noto dall'ileo (la parte superiore delle tre ossa pelviche). Gli arti sono altrettanto frammentari, e le mani e i piedi mancano totalmente. Lo scheletro è attualmente conservato nella collezione del Museo di scienze naturali Bernardino Rivadavia a Buenos Aires.