Lithobastes clamitans , o Rana clamitans, comunemente nota come rana verde, è una specie di rana originaria del Nord America orientale. Le due sottospecie riconosciute sono la rana bronzea e la rana verde settentrionale.
Come suggerisce il nome comune, questi anfibi presentano generalmente teste con diverse tonalità di verde. Le rane verdi mostrano un comportamento territoriale particolarmente marcato, nel quale i maschi svolgono il ruolo principale. I maschi difendono il proprio territorio non solo dagli altri maschi, ma anche da qualsiasi intruso che tenti di avvicinarsi all'area occupata. La territorialità svolge inoltre un ruolo importante nella riproduzione, poiché le femmine tendono a preferire i maschi più efficaci nella difesa del territorio e dotati di richiami nuziali più vigorosi. I maschi utilizzano quattro diversi tipi di richiami riproduttivi per attirare potenziali partner. Tra i predatori delle uova della rana verde figurano coleotteri, emitteri acquatici e scorpioni d'acqua, mentre gli adulti sono minacciati soprattutto da diverse specie di uccelli.
Tassonomia Lithobates clamitans appartiene alla famiglia Ranidae, quella delle «rane vere», e al genere Lithobates. Il nome del genere deriva dal greco litho- («pietra») e -bates («camminatore» o «arrampicatore»), con il significato di «arrampicatore delle rocce». La specie era originariamente classificata nel genere Rana, prima di una revisione sistematica. I membri di questo gruppo sono rane vere caratterizzate da corpo relativamente slanciato, vita stretta e pelle rugosa, diffuse in gran parte dell'Eurasia e del Nord America.
Sottospecie Sono riconosciute due sottospecie di L. clamitans: Lithobates clamitans clamitans – rana bronzea Lithobates clamitans melanota – rana verde settentrionale
Descrizione Questa specie è una rana vera di medie dimensioni. Gli adulti della rana verde misurano da 5 a 10 cm di lunghezza corporea, dal muso alla cloaca, escludendo gli arti posteriori. Il peso corporeo tipico varia tra 28 e 85 g. I sessi mostrano diversi caratteri di dimorfismo sessuale: le femmine mature sono generalmente più grandi dei maschi; nei maschi il timpano ha un diametro circa doppio rispetto a quello dell'occhio, mentre nelle femmine il timpano è all'incirca della stessa dimensione dell'occhio; inoltre, i maschi possiedono una gola di colore giallo brillante. Le pieghe dorsolaterali, evidenti rilievi cutanei simili a cuciture che percorrono i lati del dorso, distinguono la rana verde dalla rana toro, che ne è completamente priva.
Le rane verdi presentano solitamente una testa verde, mentre il corpo può essere bruno, grigio o verde scuro. La colorazione verde della testa può essere più o meno estesa a seconda dell'individuo: alcuni esemplari mostrano il verde soltanto ai lati della testa, mentre altri sono verdi lungo tutto il dorso. Il ventre è bianco con marmorizzature nere. I maschi in condizioni riproduttive hanno la gola gialla. Nelle giornate fredde, le rane verdi assumono tonalità più scure per assorbire meglio il calore. Talvolta possono presentare una colorazione blu dovuta a una mutazione genetica nota come axantismo, che impedisce la produzione dei pigmenti gialli; poiché il verde deriva dalla combinazione di pigmenti gialli e blu, l'assenza del giallo fa apparire la rana blu.
I girini della rana verde sono verde oliva e bianco-crema iridescente nella parte inferiore del corpo. La metamorfosi può avvenire nello stesso periodo riproduttivo oppure i girini possono svernare e completare la metamorfosi l'estate successiva.
Distribuzione e habitat Le rane verdi sono associate ai corpi d'acqua e sono state rinvenute in una varietà di habitat: vivono lungo i margini di stagni d'acqua dolce poco profondi, fossi stradali, laghi, paludi e ruscelli, nonché in pozze vernali e altri corpi d'acqua temporanei, sebbene in misura minore rispetto ad altre rane. Mantengono piccoli territori attorno a queste fonti d'acqua e trascorrono circa un terzo del tempo alla ricerca di risorse alimentari, soprattutto nelle aree con abbondante lettiera di foglie e vegetazione fitta, tornando poi in acqua per rifugiarsi. Il loro habitat è stato influenzato anche dalle attività umane, attraverso la costruzione di strade, edifici e altre infrastrutture, nonché dall'agricoltura, che comporta la distruzione degli ambienti naturali. Tuttavia, se nelle vicinanze sono presenti habitat abbondanti e di buona qualità, le rane verdi sono in grado di allontanarsi dalle aree disboscate e mostrano anche una certa tolleranza a questo tipo di alterazione. Quando cercano di sfuggire alla distruzione del loro habitat, tendono a spostarsi soprattutto tra tre distinti tipi di ambienti acquatici: zone umide temporanee, ruscelli e paludi. Inoltre, selezionano aree con maggiore umidità del suolo, presenza di fine detrito legnoso e minore copertura arborea; la presenza di acqua rimane comunque il fattore più importante, a conferma della loro tendenza a vivere in ambienti prossimi all'acqua e relativamente aperti.
La rana verde è una specie ampiamente diffusa e originaria del Nord America. È presente soprattutto nella parte orientale del continente, dalla valle del fiume San Lorenzo, nel Canada sud-orientale, fino alla Florida settentrionale e al Texas orientale.
Perdita dell'habitat A causa della crescente distruzione degli habitat, della deforestazione, dei cambiamenti climatici, delle malattie e dei contaminanti chimici, il declino e le estinzioni delle popolazioni di anfibi potrebbero essere fino a 211 volte superiori al tasso di estinzione naturale di fondo. Sia la temperatura dell'acqua sia quella dell'aria svolgono un ruolo fondamentale nei tempi e nei ritmi della riproduzione, nello sviluppo larvale, nel tempo necessario alla metamorfosi, nelle dimensioni raggiunte al momento della metamorfosi, nella crescita e in vari parametri fisiologici. Esistono dati sperimentali che mostrano come gli organismi siano più sensibili ai contaminanti quando la temperatura varia, spiegando così in che modo l'inquinamento chimico possa influenzare profondamente lo sviluppo di queste rane. In particolare, il cloruro influisce negativamente sullo sviluppo della rana verde. Un'elevata esposizione a questo composto può provocare in molte larve code deformate o spezzate, cavità corporee rigonfie, perdita di pigmentazione e anomalie comportamentali. Con l'aumento della temperatura ambientale, le rane mostrano inoltre tempi di sopravvivenza più brevi e un rischio di mortalità significativamente più elevato rispetto ai gruppi di controllo. Ciò dimostra come la temperatura influenzi direttamente la sensibilità alle sostanze chimiche e, di conseguenza, lo sviluppo della rana verde, rendendo il suo habitat più pericoloso. Secondo il Maryland Biological Stream Survey, gli stagni di raccolta delle acque piovane, che rappresentano uno dei principali habitat riproduttivi della specie nel Maryland, possono raggiungere concentrazioni di cloruro fino a 3250 mg/L, evidenziando come diversi fattori ambientali all'interno dell'habitat incidano sulla sopravvivenza di queste rane. Anche vari erbicidi e pesticidi possono danneggiare la specie a causa della pelle permeabile degli anfibi.
Biologia Alimentazione Le rane verdi cercano di mangiare qualsiasi animale di dimensioni sufficientemente piccole da poter essere catturato e ingerito, inclusi insetti, ragni, pesci, gamberi d'acqua dolce, piccoli crostacei, altre rane, girini, piccoli serpenti, limacce e chiocciole. La specie pratica una strategia di caccia del tipo «attendi e colpisci», nutrendosi quindi di qualunque preda passi a portata. I girini si alimentano di quasi ogni sostanza organica disponibile, comprese diatomee, alghe e piccole quantità di minuscoli animali come lo zooplancton, in particolare copepodi e cladoceri.
Riproduzione
I maschi raggiungono la maturità sessuale a un anno, mentre le femmine possono maturare a due o tre anni. I maschi stabiliscono territori riproduttivi e li mantengono per tutta la stagione degli amori, che si estende dalla primavera all'estate, con variazioni legate alla località e alla temperatura. Esiste una forte correlazione positiva tra temperatura e rilevabilità della specie. Durante questo periodo riproduttivo, viene deposta una massa ovigera composta da 1000 a 7000 uova, disposta in pellicole superficiali di circa 15-30 cm di diametro e fissata alla vegetazione in acque basse, così da proteggere le uova dai predatori. Talvolta le femmine possono deporre due masse ovigere in una sola stagione, e le loro dimensioni corporee possono raggiungere un massimo di 98–105 mm. Le femmine pronte all'accoppiamento entrano di solito nei territori dei maschi e assumono una postura bassa, che evidenzia la differenza di dominanza tra i due sessi: tale postura sottolinea la loro subordinazione, così come il fatto che siano le femmine a recarsi dai maschi quando sono pronte ad accoppiarsi. Tuttavia, le femmine esercitano comunque una scelta del partner, e il processo di selezione del maschio può richiedere in genere 2 o 3 giorni. In questo contesto, le femmine tendono a favorire i maschi territoriali e dotati di richiami nuziali vigorosi; il vantaggio è legato al loro interesse riproduttivo, cioè ottenere il massimo successo riproduttivo e trasmettere alla prole i caratteri migliori. Quando una femmina si trova a pochi centimetri davanti al maschio, arretra con il corpo verso di lui; una volta raggiunto il contatto fisico, il maschio la afferra e ha inizio la fecondazione. In diversi casi le femmine non vengono afferrate, perché non si producono gli stimoli necessari a innescare l'amplesso, cioè la presa del maschio sul dorso della femmina. Una volta avvenuta la fecondazione, quasi tutte le uova vengono deposte nel territorio del maschio residente, e non in quello di eventuali maschi satelliti; ciò suggerisce che la poliandria non sia una pratica comune in questa specie e favorisce la protezione della prole.
Le ricerche mostrano che le rane verdi selvatiche, sia quelle che vivono in stagni suburbani contaminati sia quelle presenti in stagni forestali relativamente intatti, possono cambiare sesso. Questa inversione sessuale sembra essere una condizione naturale, ma al momento non è noto se gli individui selvatici sessualmente invertiti siano in grado di riprodursi.
Dopo la deposizione delle uova nel territorio del maschio residente, ha inizio lo sviluppo. La vita larvale tipica della rana verde dura tra 70 e 360 giorni, a seconda del periodo dell'anno in cui le uova sono state deposte. La stagione di crescita degli adulti, durante la quale le misure dal muso alla cloaca aumentano maggiormente, va soprattutto da metà maggio a metà settembre. Questo andamento è correlato principalmente alla temperatura media mensile e alla durata del periodo in cui la temperatura è favorevole all'alimentazione. La maturità sessuale viene raggiunta circa un anno dopo la metamorfosi; tuttavia, le rane non diventano sessualmente attive fino all'anno successivo al raggiungimento della maturità. Negli individui pienamente maturi non si osserva dimorfismo sessuale nelle dimensioni.
Area vitale e territorialità