Lithobates sylvaticus, o Rana sylvatica, comunemente nota come rana dei boschi, è una specie di rana ampiamente distribuita in Nord America: il suo areale si estende dalle foreste boreali settentrionali fino agli Appalachi meridionali, con alcune popolazioni isolate di particolare interesse, tra cui quelle delle pianure orientali della Carolina del Nord. La rana dei boschi ha attirato l'attenzione dei biologi per la sua tolleranza al congelamento, per il grado relativamente elevato di terrestrità, insolito per un ranide, per le sue peculiari associazioni ambientali, come torbiere, pozze vernali e ambienti di altopiano, e per la capacità di compiere spostamenti su distanze relativamente lunghe. È l'unica rana nordamericana presente a nord del Circolo polare artico.
Negli ultimi anni, l'ecologia e la conservazione della rana dei boschi sono state oggetto di crescente interesse scientifico, poiché questa specie è spesso considerata una riproduttrice «obbligata» delle zone umide temporanee, talvolta chiamate «pozze vernali», ambienti che risultano più minacciati delle stesse specie che vi si riproducono. La rana dei boschi è stata proposta come anfibio ufficiale dello Stato di New York.
Descrizione
Le rane dei boschi misurano da 51 a 70 mm di lunghezza. Le femmine sono più grandi dei maschi. Gli adulti sono generalmente bruni, color cuoio o ruggine, e di solito presentano una maschera scura attorno agli occhi. I singoli individui sono in grado di variare la propria colorazione: Conant (1958) raffigura un esemplare che appariva marrone chiaro in un'occasione e marrone scuro in un'altra. Le parti inferiori sono chiare, con una sfumatura gialla o verde; nelle popolazioni settentrionali, il ventre può essere debolmente macchiettato. La colorazione corporea può cambiare stagionalmente; l’esposizione alla luce solare ne provoca l’inscurimento.
Distribuzione e habitat L'areale continuo della rana dei boschi si estende dalla Georgia settentrionale e dal Canada nord-orientale, a est, fino all'Alaska e alla Columbia Britannica meridionale, a ovest. La specie è diffusa in tutte le foreste boreali del Canada. In Alaska rappresenta la rana con la distribuzione più ampia. È presente anche nella Foresta nazionale di Medicine Bow. Questa specie è l'unica rana nordamericana che vive a nord del Circolo polare artico.
Le rane dei boschi sono anfibi legati agli ambienti forestali e si riproducono principalmente in zone umide temporanee d'acqua dolce, in particolare nelle pozze vernali dei boschi. Sono animali non arboricoli e trascorrono la maggior parte del tempo sul suolo della foresta. Le migrazioni su lunghe distanze svolgono un ruolo importante nel loro ciclo vitale. I singoli individui possono spostarsi per centinaia di metri tra i siti riproduttivi e le vicine paludi d'acqua dolce, gole fresche e umide e habitat collinari o montani. Le «aree genetiche» delle popolazioni che si riproducono nelle singole pozze possono estendersi per oltre un chilometro dal sito di deposizione. Per questo motivo, la conservazione della specie richiede un approccio su scala paesaggistica, che consideri più habitat collegati tra loro alle giuste distanze. Inoltre, le rane dei boschi sono ben mimetizzate con l'ambiente circostante.
Uno studio sui modelli di dispersione della specie in cinque stagni dei Monti Appalachi ha mostrato che gli adulti tornavano sempre al sito della loro prima riproduzione, mentre il 18% dei giovani si disperdeva verso altri stagni per riprodursi.
Gli adulti trascorrono l'estate in boschi umidi, paludi forestali, gole o torbiere. In autunno lasciano gli habitat estivi e migrano verso aree più elevate vicine, dove trascorrono l'inverno. Alcuni individui possono tuttavia svernare in ambienti umidi. I siti di ibernazione si trovano generalmente negli strati organici superficiali del terreno, sotto la lettiera di foglie. Svernando nei rilievi adiacenti alle pozze riproduttive, gli adulti possono raggiungere rapidamente le raccolte d'acqua scongelate all'inizio della primavera. Le rane dei boschi sono prevalentemente diurne e vengono osservate raramente di notte, se non durante i cori riproduttivi. Sono tra i primi anfibi a emergere per la riproduzione non appena la neve si scioglie, insieme alle raganelle primaverili.
Biologia Alimentazione
Le rane dei boschi si nutrono di una varietà di piccoli invertebrati del suolo forestale, con una dieta costituita principalmente da insetti. I girini sono onnivori e si alimentano di detrito vegetale e alghe, oltre che di altri girini della propria specie e di specie diverse.
Il modello di alimentazione della rana dei boschi è simile a quello degli altri ranidi. Viene innescato dal movimento della preda e consiste in uno scatto del corpo in avanti, che si conclude con l'apertura della bocca e l'estensione della lingua verso la preda. Nei ranidi, la lingua è fissata al pavimento della bocca vicino alla punta della mascella; quando la bocca è chiusa, essa giace piatta, estendendosi posteriormente dal punto di inserzione.
Durante l'attacco alimentare, la lingua viene proiettata in avanti come se ruotasse su un cardine, così che una parte della sua superficie normalmente dorsale e posteriore entri in contatto con la preda. Proprio in questa fase, la rana dei boschi differisce nettamente da specie più acquatiche di Lithobates, come la rana verde, la rana leopardo e la rana toro. La rana dei boschi tocca la preda soltanto con la punta della lingua, in modo simile a un rospo. Nelle altre specie di rane citate, invece, durante l'attacco viene applicata una porzione più ampia della superficie linguale, con il risultato che di solito la preda viene avvolta dalla lingua carnosa e una notevole parte della lingua entra in contatto anche con il substrato circostante.
Tolleranza al freddo
Analogamente ad altre rane settentrionali che entrano in dormienza vicino alla superficie, nel suolo e/o sotto la lettiera di foglie, le rane dei boschi possono tollerare il congelamento del sangue e di altri tessuti. In preparazione allo svernamento accumulano urea nei tessuti, mentre il glicogeno epatico viene convertito in grandi quantità di glucosio in risposta alla formazione di ghiaccio all'interno del corpo. Sia l'urea sia il glucosio agiscono da crioprotettori, limitando la quantità di ghiaccio che si forma e riducendo il restringimento osmotico delle cellule. Le rane presenti nel Canada meridionale e nel Midwest statunitense possono tollerare temperature di congelamento comprese tra −3 e −6 °C. Tuttavia, le rane dei boschi dell'interno dell'Alaska mostrano una tolleranza ancora maggiore, sopravvivendo anche quando una parte dell'acqua corporea congela. Una volta congelate, non presentano segni vitali rilevabili: niente battito cardiaco, respirazione, circolazione sanguigna, movimento muscolare o attività cerebrale individuabile. In condizioni naturali di ibernazione, le rane dei boschi rimangono congelate per 193 ± 11 giorni consecutivi e raggiungono una temperatura media, da ottobre a maggio, di −6,3 °C e una temperatura minima media di −14,6 ± 2,8 °C. La rana dei boschi ha evoluto diversi adattamenti fisiologici che le permettono di tollerare il congelamento del 65-70% dell'acqua corporea totale. Quando l'acqua congela, i cristalli di ghiaccio possono formarsi nelle cellule e danneggiarne la struttura, cosicché, al disgelo, le cellule risultano compromesse. Le rane congelate devono inoltre sopportare l'interruzione dell'apporto di ossigeno ai tessuti, nonché una forte disidratazione e contrazione cellulare, poiché l'acqua viene richiamata fuori dalle cellule per congelare. La rana dei boschi ha sviluppato caratteristiche che impediscono alle cellule di essere danneggiate durante il congelamento e il successivo scongelamento. Tra queste figurano adattamenti che le consentono di contrastare efficacemente ischemia/anossia prolungate ed estrema disidratazione cellulare. Un meccanismo cruciale è l'accumulo di elevate quantità di glucosio, che agisce da crioprotettore.
Le rane possono sopravvivere a numerosi cicli di congelamento e disgelo durante l'inverno, purché non congeli più di circa il 65-70% dell'acqua corporea totale. Le rane dei boschi presentano una serie di sette sostituzioni amminoacidiche nel sito di legame dell'ATP dell'enzima Ca²⁺-ATPasi 1 del reticolo sarco/endoplasmatico, o SERCA 1, che consentono a questa pompa di funzionare a temperature più basse rispetto a specie meno tolleranti al freddo, come Lithobates clamitans.
Studi condotti su sottopopolazioni settentrionali hanno mostrato che le rane dei boschi dell'Alaska possiedono riserve di glicogeno epatico più abbondanti e producono quantità maggiori di urea rispetto agli individui delle zone più temperate dell'areale. Questi conspecifici mostrano inoltre una maggiore attività dell'enzima glicogeno fosforilasi, che favorisce il loro adattamento al congelamento.
Il fenomeno della resistenza al freddo è osservato anche in altre specie di anuri. La raganella giapponese mostra una tolleranza al freddo persino superiore a quella della rana dei boschi, sopravvivendo a temperature fino a −35 °C per un massimo di 120 giorni.
Riproduzione
L. sylvaticus si riproduce principalmente in pozze temporanee, piuttosto che in corpi d'acqua permanenti come stagni o laghi. Si ritiene che ciò offra agli adulti e alla loro prole, uova e girini, una certa protezione dalla predazione da parte dei pesci e di altri predatori tipici degli ambienti acquatici permanenti. Gli adulti della rana dei boschi di solito svernano entro 65 metri dalle pozze riproduttive. Emergono dall'ibernazione all'inizio della primavera e migrano verso le pozze vicine. Qui i maschi formano cori, emettendo richiami gracchianti simili al verso di un'anatra.
Le rane dei boschi sono considerate riproduttrici «esplosive»: molte popolazioni completano tutti gli accoppiamenti nell'arco di una settimana. I maschi cercano attivamente le partner nuotando nella pozza e richiamando. Le femmine, invece, rimangono sott'acqua e affiorano raramente, molto probabilmente per evitare le molestie sessuali. Il maschio si avvicina alla femmina e la afferra da dietro, all'altezza degli avambracci, prima di agganciare insieme i pollici in una presa chiamata «amplesso», che viene mantenuta finché la femmina non depone le uova. Le femmine depongono le uova fissandole a substrati sommersi, in genere vegetazione o rami caduti. Molto spesso le uova vengono deposte accanto ad altre masse ovigere, formando grandi aggregazioni.
Le coppie che si riproducono per prime ottengono un certo vantaggio: le covate più vicine al centro della «zattera» di uova assorbono più calore, si sviluppano più rapidamente rispetto a quelle poste alla periferia e godono di una maggiore protezione dai predatori. Se le pozze si prosciugano prima che i girini completino la metamorfosi in giovani rane, questi muoiono. Questo rappresenta il rischio che controbilancia la protezione dai predatori offerta dalle pozze temporanee. Riproducendosi all'inizio della primavera, tuttavia, le rane dei boschi aumentano le probabilità che la prole completi la metamorfosi prima del prosciugamento delle pozze.
Le larve attraversano due fasi di sviluppo: dalla fecondazione ai girini a vita libera, e dai girini a vita libera alle giovani rane. Durante la prima fase, le larve sono adattate a uno sviluppo rapido e la loro crescita dipende dalla temperatura dell'acqua. La sopravvivenza variabile delle larve rappresenta uno dei principali fattori che contribuiscono alle fluttuazioni annuali delle popolazioni di rana dei boschi. La seconda fase è caratterizzata da sviluppo e crescita rapidi e dipende da fattori ambientali quali disponibilità di cibo, temperatura e densità della popolazione.