Uno stimolo supernormale, o superstimolo, è una versione esagerata di uno stimolo a cui un organismo tende a rispondere, oppure qualsiasi stimolo che provoca una risposta più intensa rispetto a quella suscitata dallo stimolo originale per cui tale risposta si è evoluta.
Ad esempio, è possibile creare uova artificiali che alcuni uccelli preferiranno alle proprie, particolarmente evidente nel parassitismo della covata. Alcuni studi ipotizzano che gli esseri umani possano essere sfruttati in modo simile dai produttori di cibo spazzatura, dai mass media (specialmente dal marketing e dalla pubblicità), dai videogiochi, dalle dipendenze (come droga, alcol e gioco d'azzardo) e dalla pornografia. Gli organismi tendono a mostrare una preferenza per le proprietà dello stimolo (ad esempio dimensioni, colore, ecc.) che si sono evolute in natura, ma quando viene offerto uno stimolo artificiale esagerato, gli animali mostreranno un comportamento a favore dello stimolo artificiale rispetto allo stimolo naturale. Una varietà di organismi mostra o è suscettibile a stimoli supernormali, inclusi insetti, uccelli ed esseri umani.
Gli stimoli supernormali sono presenti in ambiti della biologia e della psicologia, ma vengono studiati anche in altri campi come la sociologia e l'arte.
Si trovano anche in alcuni libri, fumetti, nella musica, nella moda e nello sport.
L'accademico britannico Nigel Spivey dimostra l'effetto nel primo episodio della serie di documentari della BBC del 2005 How Art Made the World per illustrare l'ipotesi del neuroscienziato Vilayanur S. Ramachandran secondo cui il superstimolo potrebbe essere il motivo dell'immagine corporea esagerata mostrata in molte opere d'arte, a partire dalla Venere di Willendorf fino ai giorni nostri.
Causalità Gli animali che mostrano, o rispondono a, caratteristiche che rappresentano uno stimolo supernormale di solito le manifestano come risultato di pressioni selettive. La coevoluzione tra gli animali che mostrano stimoli supernormali e gli organismi che rispondono a tali stimoli si basa sull'evoluzione e sulla propagazione della genetica, dei modelli comportamentali e di altri fattori biologiciTinbergen, Niko, 1907–1988 (1953). The herring gull's world; a study of the social behaviour of birds. London: Collins. ISBN 0-00-219444-9.. Gli stimoli supernormali come l'enfatizzazione del colore, delle dimensioni, dei modelli o delle forme hanno spesso successo perché un organismo che li mostra sarà spesso selezionato da un organismo che lo favorisce. Ciò garantirà la sopravvivenza e una maggiore idoneità riproduttiva delle generazioni attuali e future.
In biologia Negli anni '50, Konrad Lorenz osservò che gli uccelli selezionavano uova da covate che assomigliavano a quelle della loro stessa specie ma che erano più grandi. Niko Tinbergen coniò il termine "supernormal stimulus" durante la sua ricerca, nella quale scoprì che un target alternativo mostrato ad un organismo dagli sperimentatori (ad esempio uova finte colorate in un certo modo) attirava la sua attenzione più del target naturale (ad esempio uova vere). Tinbergen studiò i gabbiani reali nordici e scoprì che i pulcini beccavano la macchia rossa situata sul becco dei genitori. La prole prende di mira la macchia rossa a causa del contrasto di colore (stimolo) e lo fa per ricevere cibo attraverso il rigurgito dal genitore. Tinbergen e colleghi svilupparono un esperimento che presentava diversi modelli ai pulcini e determinava i loro tassi di beccata, tra cui la testa naturale di un gabbiano reale adulto, un modello standard in legno della sua testa, solo il becco e un bastoncino rosso con piccoli segni bianchi su di esso. Il tasso di beccaggio dei pulcini era coerente con la testa naturale, il modello di testa standard e il modello con il solo becco. Questo tasso di beccaggio è aumentato quando gli sperimentatori presentavano loro il bastoncino. Ciò suggerisce che i pulcini preferivano il contrasto del bastoncino rosso con i segni gialli, quindi lo stimolo artificiale del bastoncino è stato favorito rispetto ai modelli di base di testa e becco del gabbiano reale, dimostrando che gli stimoli artificiali erano favoriti rispetto agli stimoli naturali. Dopo la sua ampia analisi delle caratteristiche dello stimolo che hanno suscitato laccattonaggio di cibo (quando un animale sollecita risorse da un altro animale) nel pulcino del gabbiano reale, ha costruito uno stimolo artificiale costituito da un ferro da maglia rosso con tre bande bianche dipinte intorno; questo ha suscitato una risposta più forte di un accurato modello tridimensionale della testa del genitore (bianca) e del becco (giallo con una macchia rossa).
Tinbergen e i suoi studenti hanno studiato altre varianti di questo effetto. Ha fatto esperimenti con uova di gesso finte di varie dimensioni e con segni distintivi, scoprendo che la maggior parte degli uccelli preferiva quelle con segni più accentuati rispetto alle proprie, versioni più sature del loro colore e di dimensioni maggiori. I piccoli uccelli canori che deponevano uova blu chiaro screziate di grigio preferivano covare su uova finte di un blu brillante a pois neri, così grandi che gli uccelli scivolavano ripetutamente su di esse. I pesci spinarelli maschi territoriali (ossia che abitavano da tempo quella zona) attaccavano i galleggianti di legno che avevano la parte inferiore rossa con più vigore rispetto agli spinarelli maschi invasori (non appartenenti a quel territorio), che attaccavano tali galleggianti con meno energia.
Lorenz e Tinbergen spiegarono l'effetto dello stimolo supernormale con il meccanismo di rilascio innato (modello di azione fisso, un termine etologico che descrive una sequenza comportamentale istintiva altamente stereotipata e caratteristica della specie).
Nel 1979, il termine "stimolo supernormale" fu utilizzato da Richard Dawkins e John Krebs per riferirsi all'esagerazione dei segnali preesistenti indotti dai parassiti sociali, notando la manipolazione dei piccoli uccelli (ospiti) da parte di questi, per illustrare l'efficacia di quei segnaliDawkins R, Krebs JR (1979). Arms between and within species. Proc R Soc Lond B Biol Sci 205:489–511.
Nel 1983, gli entomologi Darryl Gwynne e David Rentz hanno riferito del tentativo del coleottero Julodimorpha bakewelli di accoppiarsi con delle bottiglie di birra di tipo "stubby" tempestate di tubercoli (perline di vetro appiattite). Questo lavoro è valso loro il premio Ig Nobel per la biologia nel 2011.
Un altro esempio di ciò è lo studio condotto da Mauck e colleghi, in cui hanno valutato gli effetti di un patogeno vegetale chiamato virus del mosaico del cetriolo o CMV. Questo studio ha dimostrato che gli afidi preferivano le piante sane ma sono comunque attratti dalle piante infette, a causa della manipolazione dei composti organici volatili utilizzati dalle piante per attirarliMauck E, De Moraes C and Mescher M. 2010. Deceptive chemical signals induced by a plant virus attract insects vectors to inferior hosts. PNAS Vol. 107. No. 8. 3603..
Insetti Gli impollinatori, come le farfalle, mostrano risposte comportamentali a stimoli supernormali attraverso la comunicazione intersessuale. Le farfalle usano segnali olfattivi, ma si affidano principalmente a forme di comunicazione visiva, a causa del vento e della temperatura che influenzano il loro senso dell'olfatto. Le farfalle sessualmente attive si appollaiano in un determinato luogo e aspettano un compagno. Una volta rilevato un oggetto, la farfalla può determinare se il colore e i modelli di movimento sono di una farfalla sessualmente ricettiva. In alcune specie, come la Argynnis paphia, la farfalla maschio mostrerà un'elevata sensibilità al contrasto e un'acuità visiva ben sviluppata. Un contrasto di colore (o modello di movimento) più marcato che assomiglia ed enfatizza ulteriormente i tratti della farfalla femmina, potrebbe alterare questo comportamento usuale nei maschi. Gli studi dimostrano che la farfalla Argynnis paphia maschio seleziona un modello di carta arancione monocromatico (target artificiale), preferendolo alle farfalle femmine ricettive che ritraggono la loro solita colorazione/marcatura (target naturale).
Manipolazione da parte dei parassiti Nel 2001, Holen et al. hanno analizzato la stabilità evolutiva della manipolazione degli ospiti attraverso segnali esagerati. Il loro modello ha indicato che l'intensità dei segnali parassiti deve essere inferiore a una soglia per garantire l'accettazione da parte dell'ospite. Questa soglia dipende direttamente dal range di parassitismo (il numero e la diversità delle specie ospiti che un parassita può infettare)Òistein HH, Glenn-Peter S, Tore S and Nils C. "Parasites and supernormal manipulation". Proc. R. Soc. Lond. B 268, 2551–2558.
Stimoli supernormali possono essere esibiti da parassiti della covata, ad esempio, il pulcino di cuculo parassita e le cure parentali da parte delle cannaiole. I parassiti della covata hanno sviluppato colori, dimensioni, modelli e/o forme più marcati che portano a interpretare il parassita come più sano o più preferibile, in contrasto con la prole vicina. I pulcini di cuculo hanno spesso successo perché i loro richiami di accattonaggio, lo stimolo supernormale, sono rappresentativi di un'intera covata di cannaiole. A causa dell'istinto evolutivo del genitore ospite, suscitato da pressioni selettive, selezioneranno questa forma esagerata dello stimolo. Questi richiami faranno sì che il genitore ospite investa principalmente energia nel pulcino parassita e gli fornisca risorse alimentari aggiuntive. Gli studi dimostrano che gli stimoli supernormali nei pulcini di cuculo alterano il comportamento di foraggiamento nelle cannaiole genitori.
Per loro, l'unica strategia evolutivamente stabile è quando l'ospite accetta tutti i segnali del parassita con intensità ottimale, che deve essere al di sotto della soglia; se questo non è il caso, l'ospite può utilizzare questi segnali per identificare il parassita.
Comportamento disadattivo I comportamenti disadattivi sono mostrati da organismi che mostrano una preferenza per gli stimoli supernormali rispetto agli stimoli naturali. Questo è spesso basato sull'istinto di raccogliere quante più risorse possibili in un ambiente povero di risorse. Può anche essere istintivo per alcune specie selezionare gli stimoli supernormali che suggeriranno il miglior investimento energetico dell'individuo, spesso l'investimento parentale. La selezione degli stimoli supernormali deve anche superare simultaneamente il costo del comportamento affinché si evolva. Questo è mostrato nel pulcino del cuculo e negli effetti sulle cannaiole ospiti. Questi pulcini parassiti mostrano irresistibili richiami di supplica verso l'ospite genitoriale. Ciò si verifica a causa di pressioni selettive. La cannaiola aumenta gli sforzi di foraggiamento per nutrire il pulcino parassita e la sua stessa prole. Di conseguenza, ciò dimostra un comportamento disadattivo della cannaiola ospite poiché investe in un pulcino che non è biologicamente imparentato, il che non fornisce un guadagno di fitness riproduttiva.
Preoccupazioni per la biodiversità L'importanza degli stimoli supernormali e del parassitismo della covata, o in varie altre specie suscettibili alla manipolazione ambientale, è che ciò può ridurre drasticamente il numero di popolazioni delle rispettive specie. Il parassitismo della covata può indurre i genitori ospiti a ignorare la propria prole o a mostrare un maggiore investimento genitoriale nel parassita. Gli animali a rischio di estinzione, estirpazione o vulnerabilità saranno colpiti dagli stimoli supernormali presenti nei parassiti della covata.
In psicologia