Diopsidae è il nome scientifico della famiglia di insetti comunemente noti come mosche dagli occhi peduncolati. La famiglia si distingue dalla maggioranza delle altre mosche perché la maggior parte dei membri della famiglia possiede "peduncoli oculari": proiezioni dai lati della testa con gli occhi all'estremità. Alcune specie di mosche di altre famiglie come Drosophilidae, Platystomatidae, Richardiidae e Tephritidae hanno teste simili, ma la caratteristica unica delle Diopsidae è che le loro antenne si trovano sul peduncolo, piuttosto che al centro della testa come in tutte le altre mosche. Gli occhi peduncolati sono presenti in tutti i membri della sottofamiglia Diopsinae, ma sono assenti nelle Centrioncinae, che mantengono occhi non peduncolati simili a quelli di altre mosche. Gli occhi peduncolati sono solitamente dimorfici sessualmente, con i peduncoli oculari presenti ma più corti nelle femmine.
Le mosche dagli occhi peduncolati sono lunghe fino a un centimetro e si nutrono sia di piante che di animali in decomposizione. La loro morfologia unica ha ispirato la ricerca su come questa caratteristica possa essere derivata da forze di selezione sessuale e selezione naturale. Studi sul comportamento dei Diopsidae hanno fornito importanti informazioni sullo sviluppo dell'ornamentazione sessuale, sui fattori genetici che mantengono tale caratteristica morfologica, sulla selezione sessuale e sul principio dell'handicap.
Distribuzione e habitat
Sono note più di 100 specie di Diopsidae, con la maggiore diversità riscontrata nei tropici del Vecchio MondoG. S. Wilkinson & G. N. Dodson (1997). "Function and evolution of antlers and eye stalks in flies". In J. Choe & B. Crespi (eds.). The Evolution of Mating Systems in Insects and Arachnids. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 310–327. ISBN 978-0-521-58976-5.. Sono distribuite in tutta la regione, con le specie più note provenienti dal Sud-est asiatico e dall'Africa meridionale. Inoltre, sono state descritte due specie nel Nord America e una specie europea è stata trovata negli anni 90 in Ungheria.
Gli adulti diopsidi si trovano tipicamente sulla vegetazione bassa in zone umide, spesso vicino a corsi d'acqua e fiumi, dove si nutrono di funghi e batteri, che catturano dalla vegetazione in decomposizione. Le larve sono saprofaghe o fitofaghe, nutrendosi di materia vegetale in decomposizione e fresca. Diopsis macrophthalma è un parassita del riso e del sorgo nell'Africa tropicale.
La peculiare morfologia delle mosche dagli occhi peduncolati rende facile identificare i loro fossili (ad esempio nell'ambra); un genere fossile è Prosphyracephala, noto per l'ambra baltica dell'Eocene. Questo genere ha occhi peduncolati ed è il primo membro divergente delle Diopsinae.
Morfologia I Diopsidae sono mosche di piccole e medie dimensioni, che vanno da circa 4 a circa 12 mm di lunghezza. Le loro teste sono subtriangolari, con peduncoli oculari trasversali in tutti i generi tranne i generi africani Centrioncus e Teloglabrus. La testa è di solito scarsamente pelosa, con vibrisse (baffi) assentiPeterson, B. V. (1987). "Diopsidae." In McAlpine, J. F., B. V. Peterson, G. E. Sherwell, H. J. Tekey, J. R. Vockerorth, and D. M. Wood, (cords.). Manual of Nearctic Diptera. Vol. 2: 785–789..
La porzione posteriore del metatorace della mosca, o scutello, ha una coppia di sporgenze robuste e spesso il laterotergite (una delle numerose flange laterali) del postnoto (un piccolo sclerite dorsale sul torace dell'insetto posteriore al noto) ha un rigonfiamento a cupola o una sporgenza simile a una spina. I femori anteriori delle zampe sono robusti, con spine ventrali. I maschi adulti hanno perso i tergiti sette e otto e il settimo sternite forma una fascia ventrale completa.
Le mosche dagli occhi peduncolati, come suggerisce il nome, possiedono tipicamente peduncoli oculari (eccetto nei due generi sopra citati). I loro occhi si trovano su proiezioni laterali della testa, mentre le antenne sono situate sui peduncoli oculari, a differenza di altre famiglie di mosche dagli occhi peduncolati. Sebbene in molte specie sia maschi sia femmine presentino peduncoli oculari, quelli dei maschi sono spesso molto più lunghi, un dimorfismo sessuale probabilmente dovuto alla selezione sessualeDavies N, Krebs J, and West S. (2012). An Introduction to Behavioral Ecology, 4th Ed. Wiley-Blackwell; Oxford: pp. 196-198.. Una caratteristica delle mosche dagli occhi peduncolati è la loro capacità, poco dopo essere emerse dalle loro pupe, di ingerire aria attraverso la cavità orale e pomparla attraverso i condotti nella testa fino alle punte dei peduncoli oculari, allungandoli mentre sono ancora morbidi e trasparentiBuschbeck, E. K., Roosevelt, J. L. and Hoy, R. R. (2001). Eye stalks or no eye stalks: A structural comparison of pupal development in the stalk-eyed fly Cyrtodiopsis and in Drosophila. J. Comp. Neurol., 433: 486–498..
Tassonomia Le vere mosche dagli occhi peduncolati sono membri della famiglia Diopsidae, descritte per la prima volta da John FothergillShillito, J. (1976). Fothergill and Linnaeus: The background of De Bigis Insectorum, 1775. Biol. J. Linn. Soc., 8; 75-86., con il genere Diopsis nominato da Carlo Linneo nel 1775Shillito, J. (1976). Bibliography of the Diopsidae-II. Journal of the Society for the Bibliography of Natural History. Volume 8, Page 65-73.. La famiglia Diopsidae è contenuta nell'ordine Diptera e nel sottordine Cyclorrhapha; è divisa in due sottofamiglie:
Centrioncinae
Centrioncus Speiser, 1910 Teloglabrus Feijen, 1983
Il genere africano Centrioncus (un tempo collocato nei Sepsidae, ma poi spostato nei Diopsidae) era stato in passato trattato come una famiglia separata, Centrioncidae (un gruppo fratello dei diopsidi), ma successivamente questo lignaggio è stato solitamente trattato come una sottofamiglia.
Diopsinae Il Global Biodiversity Information Facility comprende:
Cladodiopsis Séguy, 1949 Cobiopsis Feijen, 1989 Cyrtodiopsis Frey, 1928 Diasemopsis Rondani, 1875 Diopsina Curran, 1928 Diopsis Linneo, 1775 Eosiopsis Feijen, 2008 Eurydiopsis Frey, 1928 Madagopsina Feijen, Feijen & Feijen, 2017 Megalabops Frey, 1928 Pseudodiopsis Hendel, 1917 Sinodiopsis Feijen, 1989 Sphyracephala Say, 1828 Teleopsis Rondani, 1875
† Prosphyracephala Hennig, 1965
Visione Nonostante l'insolita morfologia dell'occhio, ogni occhio composto è in grado di osservare una regione dello spazio che si estende su più di un emisfero in tutte le direzioni. Di conseguenza, si verifica un'ampia sovrapposizione binoculare: circa il 70% degli ommatidi di ciascun occhio ha un partner binoculare nell'occhio opposto che osserva la stessa direzione. Il campo binoculare delle mosche dagli occhi peduncolati è più ampio nel quadrante frontoventrale, dove supera i 135°, mentre risulta più ristretto nella regione dorsale. La vista gioca un ruolo fondamentale nel comportamento di questi insetti. Durante il giorno, i maschi possono difendere territori temporanei mediante comportamenti minacciosi. Al crepuscolo, gli individui tendono a radunarsi in piccoli gruppi su strutture filiformi selezionate, tornando quotidianamente negli stessi siti. Quando maschi di dimensioni simili si incontrano all’interno di tali gruppi, possono verificarsi combattimenti ritualizzati o, più raramente, scontri fisici, al termine dei quali il maschio dominante allontana i rivali. Reazioni di minaccia o di fuga verso conspecifici si osservano con maggiore frequenza quando gli individui si trovano a circa 50 mm di distanza; analogamente, risposte simili si registrano in presenza di mosche modello o di riflessi speculari alla stessa distanza.
Accoppiamento Le mosche dagli occhi peduncolati effettuano il roost di notte sui peli radicali delle radici appese ai corsi d'acqua. L'accoppiamento avviene solitamente al mattino presto nelle vicinanze dei loro roost. Le femmine mostrano una forte preferenza per il roost e l'accoppiamento con maschi con peduncoli oculari più lunghi, e i maschi competono tra loro per controllare le aggregazioni di lekking attraverso una competizione rituale. Questa competizione prevede che i maschi si affrontino e confrontino la relativa apertura oculare (la distanza tra gli occhi), spesso con le zampe anteriori divaricate, probabilmente per enfatizzare la lunghezza dei peduncoli oculariWilkinson, G. (2001). Model Syestems in Behavioral Ecology: Integrating Conceptual, Theoretical, and Empirical Approaches. Ed. Lee Alan Dugatkin. Princeton University Press; Princeton: pp. 84-91.. Le mosche dagli occhi peduncolati maschio con peduncoli oculari lunghi ottengono vantaggi nell'accoppiamento sia per la scelta della femmina sia perché sono più in grado di competere con i maschi rivali.
Selezione sessuale Sebbene l'evoluzione di tratti maschili esagerati come risultato della scelta del compagno femminile fosse a un certo punto controversa, i Diopsidae sono ora considerati un classico esempio di animali che presentano tratti sessualmente selezionatiKirkpatrick, M and M.J. Ryan. (1991). “The evolution of mating preferences and the paradox of the lek.” Nature, Lond. 350: 33-38.Maynard Smith, J. (1991). “Theories of sexual selection.” Trends Ecol. Evol. 6: 146-151.. Un punto di vista sostiene che gli ornamenti maschili co-evolvono con le preferenze femminili. La selezione di un compagno ornato fa sì che i geni che influenzano l'espressione del tratto maschile selezionato e i geni che codificano per la preferenza femminile per questo tratto vengano trasmessi alla proleLande, R. (1981). “Models of speciation by sexual selection on polygenic traits.” Proc. Natn. Acad. Sci. U.S.A. 78: 3721-3725.Kirkpatrick, M. (1982). “Sexual selection and the evolution of female choice.” Evolution 36: 1-12.. Questo processo crea un linkage disequilibrium tra gli alleli selezionati, con l'entità delle correlazioni genetiche risultanti che influenzano i risultati evolutivi. Se la correlazione genetica è elevata rispetto all'ereditabilità dell'ornamento maschile, può verificarsi un processo incontrollato che porta a tratti sessualmente selezionati estremi, come la vasta apertura oculare osservata nei Diopsidae maschi. Altrimenti, il tratto e la preferenza per esso aumentano finché la selezione naturale contro l'ulteriore elaborazione del tratto bilancia la selezione sessuale.
La morfologia estrema esibita dalle mosche dagli occhi peduncolati (soprattutto maschi) è stata studiata nel tentativo di supportare l'ipotesi che tratti maschili esagerati possano evolversi attraverso la scelta del partner da parte delle femmine e che la selezione di ornamenti maschili dovrebbe causare una risposta correlata nelle preferenze femminili. I ricercatori hanno notato che le mosche effettuavano il roost lungo le rive dei corsi d'acqua nella Malesia peninsulare e che i maschi con la maggiore apertura oculare erano accompagnati da più femmine rispetto ai maschi con apertura oculare più corta. Da gennaio a ottobre, i ricercatori hanno contato maschi e femmine su 40 radici con peli radicali lungo un singolo tratto di riva di un corso d'acqua di 200 m per confermare questa osservazioneWilkinson, G. and P. Reillo. (1994). “Female choice response to artificial selection on an exaggerated male trait in a stalk-eyed fly.” Proc. R. Soc. Lond. B. 255: 1-6..
Esperimenti di selezione sessuale