Lippocampo è una parte del cervello situata nella regione interna del lobo temporale. Fa parte della formazione dell'ippocampo, inserito nel sistema limbico, e svolge un ruolo importante nella formazione della memoria a lungo termine dichiarativa/esplicita (episodica e semantica), nella trasformazione della memoria a breve termine in memoria a lungo termine e nella navigazione spaziale. L'ippocampo si trova sotto la corteccia cerebrale nell'allocorteccia. e nei primati è nel lobo temporale mediale. Contiene due parti principali a incastro: l'ippocampo proprio (chiamato anche corno di Ammon) e il giro dentato.

Gli esseri umani e gli altri mammiferi possiedono due ippocampi, uno in ogni emisfero del cervello. Nei roditori, animali in cui l'ippocampo è stato studiato in maniera approfondita, l'ippocampo ha all'incirca la forma di una banana. Nell'essere umano, ha una forma curva e convoluta, che ispirò ai primi anatomisti l'immagine di un cavalluccio marino. Il nome, infatti, deriva dal greco (hippos = cavallo, kàmpe = bruco).

Nella malattia di Alzheimer, l'ippocampo è una delle prime regioni del cervello a soffrire dei danni; deficit di memoria e disorientamento sono i primi sintomi che compaiono. Lesioni all'ippocampo possono occorrere anche come conseguenza di mancanza di ossigeno (anossia), encefalite o epilessia del lobo temporale mediale. Le persone che presentano danni estesi al tessuto ippocampale possono mostrare amnesia anterograda, cioè incapacità di formare o mantenere nuovi ricordi.

Poiché diversi tipi di cellule neuronali sono ordinatamente organizzati in strati nell'ippocampo, è stato spesso usato come sistema modello per studiare la neurofisiologia. La plasticità neurale nota come potenziamento a lungo termine (LTP) è stata inizialmente scoperta nell'ippocampo ed è stata spesso studiata in questa struttura. Si ritiene che l'LTP sia uno dei principali meccanismi neurali mediante i quali i ricordi sono immagazzinati nel cervello.

Storia Fu l'anatomista Giulio Cesare Aranzi (nel 1564 circa) a utilizzare per primo il termine ippocampo per descrivere questo organo cerebrale a causa della sua somiglianza con il cavalluccio marino. Questo organo fu inizialmente collegato al senso dell'olfatto e non alle sue funzioni nell'ambito della formazione delle tracce di memoria. Attorno al 1900 il russo Vladimir Bechterev notò il ruolo dell'ippocampo nelle funzioni mnemoniche, basandosi sull'osservazione di un paziente con gravi disturbi di memoria. A ogni modo, per parecchi anni, il ruolo attribuito all'ippocampo fu, come il resto del sistema limbico, quello di responsabile delle emozioni.

L'importanza dell'ippocampo nei processi di memoria fu portato all'attenzione dei ricercatori dal paziente H.M. H.M. soffriva di diversi deficit della memoria anterograda e cronologici (disturbi di questo genere sono diventati poi soggetto di film) a seguito della rimozione bilaterale di diverse strutture del lobo temporale mediale (inclusa l'ablazione bilaterale degli ippocampi) per prevenire le frequenti crisi epilettiche. Rilevante fu l'osservazione che H.M. era ancora in grado di apprendere i compiti procedurali (associati al tessuto striato), e che il suo QI era rimasto al di sopra della media. Il caso di H.M. dimostrò la dissociazione tra intelligenza e memoria dichiarativa. Le dimensioni relative della formazione ippocampale in relazione al volume totale del cervello sono spesso conservate nella maggior parte delle specie di mammiferi, anche se si è riscontrata una certa ipotrofia nei cetacei.

Anatomia

Anatomicamente, l'ippocampo è un'elaborazione del bordo della corteccia. Si può distinguere come zona a sé stante dove la corteccia si assottiglia in uno strato singolo di neuroni densamente organizzati, che si piega a formare una S molto stretta. La struttura che si allinea al bordo della corteccia forma il cosiddetto sistema limbico (dal latino limbus = limite): questo include l'ippocampo, la corteccia del cingolo, la corteccia olfattiva e l'amigdala. Paul MacLean ha suggerito, nella sua teoria del Triunbrain (cervello trino), che le strutture limbiche costituiscono la base neurale delle emozioni. Tuttavia, la maggior parte dei neuroscienziati non considerano più come valido il concetto di "sistema limbico unificato".

Fisiologia L'ippocampo mostra due principali "modalità" di attività, ciascuna delle quali associata a un distinto pattern di onde EEG e di attività di popolazione neurale. Queste modalità prendono il nome dai pattern EEG a esse associate: theta e LIA (large irregular activity - ampia attività irregolare). Qui si trovano alcune delle loro maggiori caratteristiche nel ratto, l'animale più ampiamente studiato:

L'ippocampo sembra avere un'importante posizione nell'apprendimento di natura spaziale (nell'emisfero destro) e nell'apprendimento di natura semantica (nell'emisfero sinistro). Nel ratto si è osservata la presenza di place cell che come per i campi recettivi sembrano attivarsi a seguito dell'occupazione di una determinata regione spaziale.

L'ippocampo può essere considerato come uno "spazio di memoria" nel quale le informazioni multisensoriali collegate a una memoria dichiarativa (episodica e semantica) si integrerebbero per un breve periodo. Successivamente verranno inviate a regioni paraippocampali che dissociandole ne faranno una memoria più duratura.

Funzioni dell'ippocampo Forse la prima ipotesi supponeva l'ippocampo coinvolto nell'olfatto, ipotesi suggerita principalmente dalla sua localizzazione all'interno del cervello, vicino alla corteccia olfattiva. Continua a permanere un certo interesse per il coinvolgimento dell'ippocampo nelle funzioni olfattive, ma non è l'olfatto la funzione primaria dell'ippocampo.

Negli anni sulla funzione dell'ippocampo si sono avute tre idee dominanti: l'inibizione, la memoria e lo spazio. La teoria dell'inibizione comportamentale (ironicamente definita da O'Keefe e Nadel "un piede sul freno"), popolare fino agli anni 1960, traeva origine da due osservazioni: in primo luogo, gli animali il cui ippocampo era danneggiato tendevano a essere iperattivi; la seconda, che gli animali con danni al tessuto ippocampale mostravano spesso difficoltà ad apprendere a inibire risposte che erano state loro insegnate prima. Jeffrey Gray sviluppò questa linea di pensiero in una teoria vera e propria sul ruolo dell'ippocampo negli stati d'ansia. La teoria dell'inibizione non è oggi molto considerata, dal momento che questa e altre funzioni sono attualmente attribuite all'amigdala, struttura anatomicamente vicina all'ippocampo.

La seconda importante linea di pensiero associa la funzione dell'ippocampo alla memoria. Quella che riveste maggiore importanza è contenuta nel celebre trattato di Scoville e Milner sulle conseguenze della distruzione chirurgica dell'ippocampo (nel tentativo di eliminare le crisi dell'epilessia), osservate in un paziente chiamato H.M. Il paziente presentava una grave amnesia, e non ricordava che cosa gli fosse accaduto dopo l'operazione o eventi accaduti in precedenza, anche in un lasso temporale di anni. Ciò destò un interesse tale da far sì che H.M. sia il caso medico più studiato della storia. Negli anni seguenti, altri pazienti che presentavano simili disfunzioni mnemoniche legate a lesioni ippocampali (dovute a incidenti o malformazioni congenite) furono studiati con la stessa intensità, e furono effettuati migliaia di esperimenti riguardanti la fisiologia della plasticità neurale nell'ippocampo. Oggi non vi sono quasi più divergenze sull'importanza dell'ippocampo, considerato universalmente come sede della memoria. Tuttavia, il ruolo specifico che gioca in relazione a questa funzione psichica rimane tuttora oggetto di dibattiti.

Ruolo nella memoria generale

Gli psicologi e i neuroscienziati generalmente concordano nell'affermare che l'ippocampo svolge un ruolo importante nella formazione di nuove memorie riguardanti eventi vissuti (memoria episodica o memoria autobiografica). Alcuni ricercatori preferiscono considerare l'ippocampo come parte di un più ampio sistema mnemonico del lobo temporale mediale, responsabile in generale della memoria dichiarativa (i ricordi che possono essere esplicitamente verbalizzati come la memoria semantica oltre che la memoria episodica).

Alcune prove sostengono l'ipotesi che, sebbene alcune forme di memoria possano perdurare tutta la vita, l'ippocampo smetta di svolgere un ruolo cruciale nella ritenzione del ricordo dopo un periodo di consolidamento. I danni all'ippocampo generalmente portano a gravi difficoltà nella formazione di nuovi ricordi (amnesia anterograda) e normalmente è danneggiato anche l'accesso ai ricordi precedenti al danno (amnesia retrograda). Anche se l'effetto retrogrado può estendersi ad alcuni anni precedenti al danno, in alcuni casi i ricordi più remoti permangono – questo risparmio di memorie più vecchie ha portato all'idea che il consolidamento nel tempo comporti il trasferimento delle memorie al di fuori dell'ippocampo, verso altre parti del cervello. Tuttavia, la sperimentazione incontra grandi difficoltà nel misurare il permanere di queste memorie più antiche; inoltre, in alcuni casi di amnesia retrograda, questo permanere sembra coinvolgere ricordi formatisi decine di anni prima all'occorrere della lesione ippocampale, perciò il suo ruolo nel mantenimento di queste remote memorie rimane dubbio.

Danni all'ippocampo non hanno effetti su alcuni aspetti della memoria, come ad esempio la capacità di acquisire nuove abilità motorie (ad es. suonare uno strumento musicale): ciò suggerisce che questi tipi di abilità dipendano da un tipo diverso di memoria (memoria procedurale) e da differenti regioni cerebrali. Ci sono inoltre prove che il paziente H.M. (a cui furono asportati bilateralmente i lobi temporali mediali come trattamento per l'epilessia) sia in grado di formare nuova memoria semantica.

Elettroencefalografia L'ippocampo mostra due principali "modalità" di attività, ognuna associata a un modello distinto di attività della popolazione neurale e onde di attività elettrica misurate da un elettroencefalogramma (EEG). Queste modalità prendono il nome dai modelli EEG a esse associati: onde theta e grande attività irregolare (large irregular activity o LIA). Le caratteristiche principali descritte di seguito sono per il ratto, che è l'animale più studiato. La modalità theta appare durante gli stati di comportamento attivo, attento (specialmente la locomozione), e anche durante il sonno REM (sognando). Nella modalità theta, l'EEG è dominato da grandi onde regolari con un intervallo di frequenza da 6 a 9 Hz, e i principali gruppi di neuroni dell'ippocampo (cellule piramidali e granuli) mostrano un'attività di popolazione scarsa, il che significa che in qualsiasi intervallo di tempo breve, la stragrande maggioranza delle celle è silenziosa, mentre la piccola frazione rimanente spara a velocità relativamente elevate, fino a 50 picchi in un secondo per i più attivi. Una cella attiva rimane in genere attiva da mezzo secondo a pochi secondi. Man mano che il ratto si muove, le cellule attive diventano silenziose e le nuove cellule diventano attive, ma la percentuale complessiva di cellule attive rimane più o meno costante. In molte situazioni, l'attività cellulare è determinata in gran parte dalla posizione spaziale dell'animale, ma anche altre variabili comportamentali la influenzano chiaramente.