La navigazione animale è la capacità di molti animali di orientarsi con precisione senza l'uso di mappe o strumenti. Uccelli come la sterna artica, insetti come la farfalla monarca e pesci come il salmone migrano regolarmente per migliaia di chilometri da e verso le loro aree di riproduzione, e molte altre specie si orientano efficacemente anche su distanze più brevi.

Il dead reckoning (navigazione stimata), ovvero il procedere da una posizione conosciuta utilizzando unicamente informazioni sulla propria velocità e direzione, fu proposto da Charles Darwin nel 1873 come possibile meccanismo. Nel XX secolo, Karl von Frisch dimostrò che le api sono in grado di orientarsi usando il Sole, il disegno di polarizzazione del cielo azzurro e il campo magnetico terrestre; tra questi, esse si affidano al Sole quando possibile. William Tinsley Keeton mostrò che i piccioni viaggiatori possono utilizzare analogamente diversi segnali di orientamento, tra cui il Sole, il campo magnetico terrestre, l'olfatto e la vista. Ronald Lockley dimostrò che un piccolo uccello marino, la berta minore atlantica, era in grado di orientarsi e tornare al proprio nido volando a piena velocità anche dopo essere stato liberato a grande distanza, purché avesse visibilità del Sole o delle stelle.

Diverse specie animali sono capaci di integrare segnali di diverso tipo per orientarsi e navigare efficacemente. Insetti e uccelli riescono a combinare punti di riferimento appresi con la direzione percepita (tramite il campo magnetico terrestre o il cielo) per determinare la propria posizione e dunque orientarsi. Le «mappe» interne si formano spesso grazie alla vista, ma anche altri sensi, come l'olfatto e l'ecolocalizzazione, possono essere impiegati.

La capacità degli animali selvatici di orientarsi può essere compromessa dai prodotti dell'attività umana. Esistono, ad esempio, prove che i pesticidi possano interferire con la navigazione delle api, e che le luci artificiali danneggino quella delle tartarughe.

Ricerche iniziali

Nel 1873, Charles Darwin scrisse una lettera alla rivista Nature, sostenendo che gli animali, compreso l'uomo, possiedono la capacità di orientarsi tramite dead reckoning (navigazione stimata), anche qualora abbiano a disposizione un senso magnetico simile a una «bussola» o la capacità di orientarsi grazie alle stelle:

Più tardi, nello stesso anno, Joseph John Murphy rispose a Darwin scrivendo anch'egli a Nature, per descrivere come, a suo avviso, gli animali praticassero il dead reckoning, secondo un principio che oggi viene chiamato navigazione inerziale:

Karl von Frisch (1886-1982) studiò l'ape europea, dimostrando che le api sono in grado di riconoscere una direzione cardinale desiderata in tre modi distinti: attraverso il Sole, tramite il disegno di polarizzazione del cielo azzurro e grazie al campo magnetico terrestre. Egli mostrò che il Sole rappresenta il riferimento preferito o principale; gli altri meccanismi vengono impiegati in condizioni di cielo nuvoloso o all'interno di un'arnia buia..

William Tinsley Keeton (1933-1980) studiò i piccioni viaggiatori, dimostrando che erano in grado di orientarsi utilizzando il campo magnetico terrestre, il Sole, nonché segnali sia olfattivi che visivi.

Donald Griffin (1915-2003) condusse studi sull'ecolocalizzazione nei pipistrelli, dimostrando che tale meccanismo era effettivamente possibile e che i pipistrelli lo impiegano per rilevare e inseguire le prede, nonché per «vedere» e quindi orientarsi nell'ambiente che li circonda.

Ronald Lockley (1903-2000), autore di oltre cinquanta libri sugli uccelli, fu un pioniere nello studio della migrazione aviaria. Condusse per dodici anni ricerche sulle berte, come la berta minore atlantica, vivendo sull'isola remota di Skokholm.. Questi piccoli uccelli marini compiono una delle più lunghe migrazioni di qualsiasi specie aviaria – fino a 10.000 chilometri – ma tornano ogni anno esattamente allo stesso nido sotterraneo a Skokholm. Questo comportamento sollevò l'interrogativo su come riescano a orientarsi con tale precisione..

Meccanismi Ronald Lockley iniziava il suo libro Animal Navigation con queste parole:.

Sono stati proposti numerosi meccanismi di cognizione spaziale per spiegare la navigazione animale, e vi sono prove a sostegno di molti di essi. Spesso i ricercatori hanno dovuto scartare le ipotesi più semplici: alcuni animali, infatti, riescono a orientarsi perfino durante notti buie e nuvolose, quando né i punti di riferimento del paesaggio né indizi celesti come Sole, Luna o stelle sono visibili. Di seguito vengono descritti i principali meccanismi conosciuti o ipotizzati.

Memorizzazione di punti di riferimento Mammiferi, uccelli e insetti come api e vespe (dei generi Ammophila e Sphex). sono capaci di apprendere i punti di riferimento del proprio ambiente e di utilizzarli per orientarsi.

Orientamento tramite il Sole

Alcuni animali possono navigare sfruttando segnali celesti come la posizione del Sole. Poiché il Sole si muove nel cielo, tale navigazione richiede anche un orologio interno. Molti animali si affidano a quest'ultimo per mantenere il proprio ritmo circadiano. Tra gli animali che si orientano con il Sole vi sono pesci, uccelli, tartarughe marine, farfalle, api, crostacei anfipodi (come le pulci di mare), rettili e formiche.

Quando le pulci di mare (come Talitrus saltator) vengono portate verso l'interno della spiaggia, riescono facilmente a ritrovare la via del ritorno verso il mare. È stato dimostrato che non lo fanno semplicemente scendendo verso il basso o seguendo la vista o il suono del mare. In un esperimento, un gruppo di pulci di mare fu adattato a un ciclo artificiale giorno/notte, progressivamente sfasato fino a risultare invertito di 12 ore rispetto a quello naturale. Quando furono poi collocati sulla spiaggia alla luce naturale del Sole, gli animali si allontanarono dal mare, salendo la spiaggia. Questo esperimento suggerisce che le pulci di mare usano il Sole e il proprio orologio interno per determinare la direzione, e che avevano appreso qual era l'effettiva direzione del mare sulla loro spiaggia..

Esperimenti con le berte minori atlantiche hanno dimostrato che, se liberate «sotto un cielo sereno» lontano dal nido, si orientano rapidamente e volano nella direzione corretta. Tuttavia, se il cielo è coperto al momento del rilascio, gli uccelli tendono a volare in cerchio.

Le farfalle monarca si servono del Sole come bussola per guidare la migrazione autunnale verso sud-ovest, dal Canada al Messico.

Orientamento tramite il cielo notturno In un esperimento pionieristico, Lockley dimostrò che i silvidi collocati in un planetario che mostrava il cielo stellato notturno si orientavano verso sud; quando il cielo simulato fu ruotato lentamente, gli uccelli mantennero l'orientamento rispetto alle stelle mostrate. Lockley osservò che per navigare tramite le stelle, gli uccelli necessitano sia di un «sestante» sia di un «cronometro»: cioè di una capacità innata di leggere le configurazioni stellari e di un orologio interno preciso..

Nel 2003 si scoprì che lo scarabeo stercorario africano Scarabaeus zambesianus si orienta utilizzando i disegni di polarizzazione della luce lunare, diventando così il primo animale noto a usare la luce lunare polarizzata per orientarsi. Nel 2013 fu dimostrato che gli scarabei stercorari possono navigare anche quando sono visibili solo la Via Lattea o gruppi di stelle brillanti, il che li rende gli unici insetti noti a orientarsi tramite la galassia.

Orientamento tramite luce polarizzata

Alcuni animali, in particolare gli insetti come le api, sono sensibili alla polarizzazione della luce. Le api possono usare la luce polarizzata nei giorni nuvolosi per stimare la posizione del Sole nel cielo rispetto alla direzione in cui intendono volare. Il lavoro di Karl von Frisch dimostrò che le api sono capaci di identificare con precisione la direzione e la distanza dalla loro arnia a una fonte di cibo (tipicamente un'area fiorita). Una volta tornata all'alveare, un'ape operaia segnala alle altre, tramite una danza dell'addome, la distanza e la direzione rispetto al Sole della fonte di cibo. Le api osservatrici sarebbero quindi in grado di raggiungere il cibo percorrendo la distanza e la direzione indicate, anche se alcuni biologi hanno messo in dubbio che seguano esattamente tale traiettoria, sostenendo che potrebbero semplicemente essere stimolate a cercare. Tuttavia, è certo che le api ricordano la posizione del cibo e riescono a tornarvi con precisione, sia quando il tempo è sereno (servendosi del Sole o di punti di riferimento visivi) sia con cielo coperto (utilizzando la luce polarizzata).

Magnetoricezione

Alcuni animali, tra cui mammiferi come gli spalaci (Spalax) e uccelli come i piccioni, sono sensibili al campo magnetico terrestre.

I piccioni viaggiatori usano le informazioni magnetiche in combinazione con altri segnali. William Keeton, pioniere della ricerca in questo campo, dimostrò che i piccioni il cui orologio biologico era stato sfasato non riuscivano a orientarsi correttamente in una giornata di sole, ma potevano farlo in condizioni di cielo coperto, suggerendo che preferiscono orientarsi con il Sole ma ricorrono al campo magnetico quando questo non è visibile. Esperimenti con magneti confermarono questo: in presenza di cielo nuvoloso e con il campo magnetico disturbato, i piccioni non riuscivano a orientarsi correttamente.

Olfatto

L'olfatto è stato proposto come possibile meccanismo nei piccioni. Il modello a «mosaico» di Papi suggerisce che i piccioni costruiscano e memorizzino una mappa mentale degli odori locali, riconoscendo il luogo in cui si trovano tramite le caratteristiche olfattive dell'ambiente. Il modello «a gradiente» di Wallraff propone invece che esista un gradiente di odori stabile su larga scala. Se vi fossero due o più di questi gradienti in direzioni diverse, i piccioni potrebbero determinare la propria posizione in due dimensioni in base all'intensità degli odori. Tuttavia, non è chiaro se tali gradienti siano davvero stabili. Papi trovò che i piccioni anosmici (incapaci di percepire odori) avevano grandi difficoltà di orientamento, il che suggerisce che l'olfatto svolga un ruolo importante, anche se non è chiaro in che modo venga utilizzato.

I segnali olfattivi potrebbero essere importanti anche nei salmoni, noti per ritornare esattamente al fiume in cui sono nati. Lockley riporta prove sperimentali secondo cui pesci come le sanguinerole riescono a distinguere con precisione le acque di fiumi diversi.. I salmoni potrebbero usare il senso magnetico per avvicinarsi al proprio fiume, e poi l'olfatto per identificarlo con precisione.

Recettori gravitazionali Studi tramite tracciamento GPS suggeriscono che anomalie gravitazionali potrebbero avere un ruolo nell'orientamento dei piccioni viaggiatori.

Altri sensi I biologi hanno considerato anche altri sensi che potrebbero contribuire alla navigazione animale. Molti animali marini, come le foche, sono in grado di percepire disturbi idrodinamici, e possono quindi seguire e catturare le prede (come i pesci) rilevando le turbolenze lasciate nel passaggio. I mammiferi marini come i delfini e molte specie di pipistrelli sono capaci di ecolocalizzazione, che usano sia per rilevare le prede sia per orientarsi grazie alla percezione dell'ambiente circostante.

Marcatori di percorso Il topo selvatico è il primo animale non umano osservato, sia in natura che in laboratorio, a utilizzare marcatori mobili per orientarsi. Durante le attività di foraggiamento raccoglie e distribuisce oggetti visivamente riconoscibili, come foglie e rametti, che poi usa come punti di riferimento durante l'esplorazione, spostandoli una volta che l'area è stata perlustrata.

Integrazione del percorso