Il tessuto muscolare è uno dei quattro tipi fondamentali di tessuto che compongono il corpo degli animali. È costituito da cellule muscolari ed è responsabile dei movimenti volontari ed involontari del corpo. Si divide in: tessuto liscio, striato e cardiaco.
Generalità
È distinto in tre tipi, diversi per struttura, funzione e localizzazione, tuttavia tutti derivano dal mesoderma. Il tessuto muscolare striato o scheletrico, di tipo volontario. Il tessuto muscolare liscio, di tipo involontario. Il tessuto muscolare cardiaco, di tipo autocontrattile.
Tessuto muscolare striato o scheletrico
Il tessuto muscolare striato, o scheletrico, è formato da fascicoli muscolari, all'interno dei quali si distinguono le fibre muscolari (cellule del tessuto muscolare). Ciascun fascicolo è circondato da tessuto connettivo, detto perimisio. L'unità cellulare è formata da fibre muscolari di forma allungata fusiforme. La maggior parte dei muscoli striati è inserita sulle ossa (muscoli scheletrici); gli altri sono inseriti nella pelle e sono chiamati muscoli mimici (per la loro capacità di dare espressione alla faccia).
Tessuto muscolare liscio o involontario
Il tessuto muscolare liscio costituisce la muscolatura dei visceri e dei vasi sanguigni, la cui contrazione è involontaria. Questo tipo di tessuto muscolare ha le seguenti particolarità:
contrazione lenta e prolungata contrazione indipendentemente dalla volontà e mediata dal sistema nervoso autonomo o da ormoni contrazione che avviene per tutto il muscolo contemporaneamente: questa è la caratteristica più importante del muscolo liscio. Il muscolo si comporta proprio come se si trattasse di un'unica fibra, anche se nella realtà ci sono più fibre che si susseguono l'una all'altra. In questo caso si dice che questo tipo di tessuto si comporta come un sincizio funzionale.
È costituito da fibrocellule muscolari lisce, ricchissime nel loro citoplasma di miofibrille, che sono le unità elementari per la contrazione muscolare. Tali miofibrille, a differenza di quanto avviene nel tessuto muscolare striato non sono in registro, al contrario sono disposte in tutte le direzioni, da ciò si comprende la mancanza della striatura trasversale che caratterizza il tessuto. La fibrocellula liscia ha forma allungata, fusata, con la parte centrale, contenente il nucleo, più larga rispetto alle estremità che appaiono rastremate. Le fibrocellule si organizzano in fasci e si dispongono sfasate con la zona perinucleare che si dispone a contatto con le sottili estremità delle cellule attigue. Manca in questo tipo cellulare un vero e proprio reticolo sarcoplasmatico ma è presente il reticolo endoplasmatico. I tubuli T sono assenti ma si notano introflessioni di membrana denominate caveolae. Inoltre al microscopio elettronico si individuano delle zone dense dette corpi densi che hanno funzioni analoghe a quelle della linea z del tessuto muscolare striato.
Poiché non tutte le fibrocellule lisce sono innervate tra esse si rilevano giunzioni gap o serrate (complessi giunzionali che tramite canali ionici mettono in comunicazione il citoplasma di due cellule) necessarie alla conduzione dell'impulso contrattile da una cellula all'altra. Questo tipo di tessuto è presente, come accennato, nei vasi sanguigni, nello stomaco, nell'intestino, nella vescica, nell'utero ed in altri organi interni. Fibrocellule muscolari enormi si trovano nell'utero nel corso di gravidanza, a causa dell'enorme distensione ed espansione dell'organo. Il motivo della presenza di un reticolo endoplasmatico più rappresentato in questo tipo di fibrocellule rispetto alle altre due tipologie di tessuto muscolare è dato dal fatto che esse possono (in caso di necessità) produrre collagene, il che le accomuna, in un certo senso, alle cellule del connettivo.
Il tessuto muscolare liscio è formato da fibre muscolari lisce cioè cellule allungate affusolate alle estremità. Ogni cellula contiene un unico nucleo centrale ed è lunga 20𝜇m - 500 𝜇m, molto più piccole di quelle del muscolo scheletrico. Si dice liscio perché le cellule mostrano una struttura quasi uniforme e perché nella cellula non sono presenti sarcomeri o altre unità funzionali. La cellula è attraversata da sottili filamenti, le miofibrille, che sono la parte contrattile della cellula. I muscoli lisci sono involontari, cioè si contraggono senza essere sottoposti al controllo della volontà. Inoltre si contraggono e si rilasciano più lentamente e più a lungo rispetto a quelli striati. Sebbene esista una grande varietà di tipi di muscolo liscio che si differenziano tra loro per le dimensioni, l'innervazione, l'organizzazione spaziale delle fibre, la risposta a stimoli ormonali e la funzione, si possono distinguere due gruppi principali rappresentati dal muscolo liscio multiunitario e dal muscolo liscio unitario. Il muscolo liscio multiunitario è costituito da fibre muscolari ben distinguibili e separate l'una dall'altra da uno strato costituito da glicoproteine e collagene. Ciascuna fibra è indipendente nella contrazione ed innervata da una singola terminazione nervosa. Ne sono esempi i muscoli erettori del pelo.
Il muscolo liscio unitario è costituito da fibre che si contraggono simultaneamente grazie alla presenza sul sarcolemma di queste cellule di giunzioni comunicanti. Possiedono membrane spesso adese le une alle altre che le rendono meno distinte rispetto al muscolo liscio multiunitario. Spesso queste fibre formano lamine o fasci, come accade nell'intestino.
Tessuto muscolare cardiaco Il tessuto muscolare cardiaco è composto da particolari cellule dette 'miocardiociti', che non sono sincizi come nel caso delle fibre muscolari striate ma elementi cellulari più piccoli e generalmente mononucleati con nucleo disposto centralmente ma struttura analoga alle fibro cellule scheletriche. La forma del cardiomiocite è cilindrica ma le cellule spesso si biforcano alle estremità formando una rete tridimensionale. I siti di attacco tra le cellule muscolari cardiache sono detti dischi intercalari oppure scalariformi. I costituenti maggioritari della componente trasversale del disco intercalare (che attraversa le fibre ad angolo retto) sono dei complessi giunzionali dette fasce aderenti, le quali tengono unite le cellule muscolari cardiache alle estremità per formare le fibre muscolari cardiache funzionali.
Più precisamente sono siti che ancorano i filamenti sottili del citoscheletro di actina alla membrana plasmatica e sono simili alle zonulae adhaerens presenti negli epiteli. Esistono anche le maculae adhaerentes (desmosomi) che rinforzano la fascia adhaerentes e prevalgono nelle componenti laterali dei dischi intercalari (tra una cellula e l'altra). Sono presenti nelle componenti laterali dei dischi anche giunzioni gap, che forniscono una continuità ionica tra cellule muscolari cardiache adiacenti, permettendo a macromolecole portatrici di informazioni di passare da una cellula all'altra. Questo scambio consente alle fibre muscolari cardiache di comportarsi come un sincizio pur mantenendo integrità e individualità cellulari. Nei cardiomiociti la contrazione non è volontaria ma spontanea, cosicché la funzione del sistema nervoso autonomo che innerva il cuore è esclusivamente legata alla modulazione della frequenza della contrazione che è trasmessa da una particolare formazione detta nodo seno-atriale ed è trasmessa all'intero miocardio dal sistema di conduzione del cuore.
Nei cardiomiociti il reticolo sarcoplasmatico assume una struttura leggermente diversa rispetto a quella presente nel tessuto muscolare striato scheletrico; mancano, infatti, le cisterne terminale e fenestrata centrale ma sono presenti tubuli longitudinali che tramite delle estroflessioni si affrontano ai tubuli T (che in questo caso sono posti nella regione della linea z) formando le diadi del reticolo.
Contrazione muscolare La muscolatura striata si contrae in risposta ad uno stimolo volontario, lo stimolo è trasmesso alla fibrocellula mediante una particolare sinapsi tra l'assone del neurone motore e la fibrocellula, tale sinapsi si dice sinapsi neuromuscolare o placca motrice. In assenza di stimolo il muscolo si rilassa. È inoltre necessario introdurre il concetto di unità motoria: un'unità motoria è costituita da un motoneurone e dall'insieme delle fibrocellule innervate dallo stesso; il numero di fibrocellule costituenti l'unità motoria può variare sensibilmente da muscolo a muscolo. I muscoli volontari spesso agiscono in coppie dette antagoniste, vale a dire che un muscolo si contrae e l'altro si rilassa (come ad esempio il bicipite ed il tricipite nel braccio) ma può darsi il caso che ambedue i muscoli di una coppia si contraggano per rendere stabile una articolazione: è il caso, ad esempio, dei muscoli che garantiscono la posizione eretta.
Una parte di fibra muscolare, chiamata Organi tendinei del Golgi, provvede a controllare la contrazione muscolare in caso questa avvenga in modo eccessivo inviando segnali ad impulso nervoso inibendo il rilascio di motoneuroni γ con conseguente rilassamento muscolare. Il tessuto connettivo che circonda ogni fascicolo prende il nome di Perimisio; riccamente vascolarizzato ed innervato, da cui si dipartono numerosi setti che circondano ciascuna fibra muscolare e che nell'insieme prendono il nome di endomisio. Le fibre muscolari (fibrocellule) sono elementi cellulari lunghi e sottili, con una lunghezza variabile da un minimo di 1 mm ad un massimo di 12 cm (muscolo sartorio); il diametro va da un minimo di 10 µm ad un massimo di 100-105 µm (il diametro medio oscilla tra i 10 e i 50 µm). Le fibrocellule muscolari scheletriche sono polinucleate, in quanto derivano dalla fusione di cellule progenitrici di origine mesenchimale, dette mioblasti: da ciò è chiaro come le fibrocellule siano, in realtà, dei sincizi, ovvero una massa citoplasmatica unica che funziona sinergicamente.
La fibra muscolare scheletrica ha forma vagamente cilindrica; in essa si rilevano numerosi nuclei (anche centinaia) posti appena al di sotto del sarcolemma (cioè la membrana cellulare delle cellule muscolari). Talvolta, tuttavia, per sarcolemma si intende l'unione della membrana plasmatica di una fibra muscolare con la sua lamina basale, che può essere spessa anche 100 nm ed è costituita da glicoproteine, proteoglicani, fibre reticolari e da una matrice proteico-polisaccaridica. Il sarcolemma delle fibre muscolari striate presenta invaginazioni, dette tubuli T, strettamente associate al reticolo sarcoplasmatico e fondamentali per la contrazione muscolare.
Una fibra muscolare, vista al microscopio ottico, presenta una marcata striatura trasversale, dovuta all'alternanza regolare di bande isotrope chiare ed anisotrope scure. Se colorata, una fibra muscolare mostra bande trasversali scure e chiare (o molto colorabili e poco colorabili) che si alternano, le scure corrispondono alle bande A del sarcomero e le chiare alle bande I. Ciascuna fibra muscolare presenta anche una striatura longitudinale, meno visibile, dovuta alla disposizione parallela delle miofibrille che riempiono gran parte del sarcoplasma. Il sarcoplasma di una fibra muscolare è ricco di gocce lipidiche, particelle di glicogeno e numerosi mitocondri, ed è provvisto di numerosi apparati di Golgi, situati quasi sempre presso uno dei nuclei, e di un reticolo endoplasmatico liscio molto sviluppato e specializzato, che prende il nome di reticolo sarcoplasmatico.