Leffetto del caro nemico (detto anche riconoscimento del caro nemico o dear enemy effect) è un fenomeno etologico in cui due animali che abitano territori confinanti diventano meno aggressivi l'uno verso l'altro una volta che i confini territoriali sono ben stabilitiFisher, J., {1954}. Evolution and bird sociality. In: Evolution As a Process (Huxley, J., Hardy, A. and Ford, E., eds). London, Allen and Unwin. pp. 71-83.
Questo fenomeno ha implicazioni in natura che si rispecchiano nel comportamento di varie specie.
Quando i proprietari del territorio si abituano ai loro "vicini di casa", spendono meno tempo ed energia in comportamenti difensivi. Tuttavia, l'aggressività verso i vicini non familiari rimane immutataAlcock, John (2009). Animal Behavior, 9th Ed. Sinauer Associates. pp. 281–282. ISBN 978-0-87893-225-2.. Alcuni autori hanno suggerito che l'effetto del caro nemico è che i "residenti" del territorio (ossia gli esemplari che abitano un pezzo di territorio da un determinato periodo di tempo) mostrano livelli inferiori di aggressività verso i vicini familiari rispetto agli individui non familiari che sono "fluttuanti" non territoriali (ossia coloro che non abitano lo stesso territorio da molto tempo e/o sono appena arrivati)Bee, M.A., (2003). A test of the "dear enemy effect" in the strawberry dart-poison frog (Dendrobates pumilio). Behavioral Ecology and Sociobiology, 54: 601-610Rosell, F. and Bjørkøyli, T. (2002). A test of the dear enemy phenomenon in the Eurasian beaver. Animal Behaviour, 63: 1073–107.
L'effetto del caro nemico è stato osservato in numerose specie di mammiferi, uccelli, rettili, anfibi, pesci e invertebrati. Può essere modulato da fattori quali la familiarità degli animali, la stagione e la presenza di femmine.
L'effetto del caro nemico è l'inverso dell'"effetto del vicino cattivo", in cui alcune specie sono più aggressive verso i loro vicini che verso gli estranei.
Funzione La funzione biologica dell'effetto del caro nemico è quella di aumentare l'idoneità individuale dell'animale che esprime il comportamento. Questo aumento dell'idoneità si ottiene riducendo il tempo, l'energia o il rischio di lesioni inutilmente sostenute per difendere un territorio o le sue risorse (ad esempio compagno/a, cibo, spazio) contro un animale familiare che occupa il suo stesso territorio; un esemplare conosce già le capacità del "vicino di casa" (forza, capacità di combattere, velocità, eccetera) e sa anche che è improbabile che esso cerchi di impossessarsi della sua parte di territorio perché ne ha già uno.
Meccanismo L'interazione tra due vicini può essere modellata come un gioco iterativo del dilemma del prigioniero. Secondo questa visione, un "proprietario di territorio" che agisce in modo non aggressivo nei confronti di un vicino può essere considerato cooperante, mentre un esemplare che agisce in modo aggressivo nei confronti del suo vicino può essere malvisto dai "vicini di territorio". Una condizione necessaria affinché il gioco del dilemma del prigioniero sia valido è che un individuo aggressivo debba godere di maggiori benefici rispetto a un individuo non aggressivo quando entrambi si trovano di fronte a un avversario non aggressivo. Questa stipulazione è plausibile, poiché un individuo aggressivo potrebbe ampliare il proprio territorio o rubare cibo o possibilità di accoppiarsi ad un individuo non aggressivoAkçay, C. et al., (2009). Good neighbour, bad neighbour: song sparrows retaliate against aggressive rivals. Animal Behaviour, 78: 97–102. Quando la cooperazione comporta un costo, un possibile meccanismo per raggiungere una cooperazione stabile è l'altruismo reciproco, in cui coppie di individui si scambiano "favori" tra loro (difesa reciproca dai predatori, condivisione del cibo, eccetera). La cooperazione del caro nemico potrebbe essere spiegata dall'altruismo reciproco se i vicini territoriali utilizzano strategie condizionali come il tit for tat. Nella strategia dell'“occhio per occhio” (tit for tat appunto), un soggetto coopererà quando il suo partner ("vicino di casa") coopera e non coopererà quando il partner non coopera.
Effetti nelle varie specie
Nei mammiferi
I castori europei messi di fronte a una scelta bidirezionale durante un test di preferenza (un esperimento in cui agli animali è consentito libero accesso a più ambienti che differiscono in uno o più modi) hanno annusato sia il castoreo che la secrezione della ghiandola anale di uno sconosciuto più a lungo che di un esemplare "vicino di casa". Inoltre, i castori hanno risposto in modo aggressivo (stando sul tumulo sulle zampe posteriori, scalpitando, marcando o eseguendo una combinazione di queste azioni) più a lungo al castoreo, ma non alla secrezione della ghiandola anale, di un esemplare sconosciuto rispetto a un esemplare "vicino di casa" (ossia conosciuto). Quando i tumuli contenenti gli odori sono stati lasciati durante la notte, le risposte dei castori sono state misurate la mattina seguente e sono risultate più forti sia al castoreo che alla secrezione della ghiandola anale quando queste erano rilasciate da uno sconosciuto piuttosto che da un esemplare vicino. Ciò significa che questo tipo di castori rispondono in modo meno aggressivo all'odore di conspecifici familiari rispetto a esemplari non familiari.
I tassi europei possono distinguere tra feci appartenenti a esemplari del proprio gruppo, del vicino e del gruppo non familiare vicino alla loro tana principale. I tassi mostrano risposte comportamentali più intense verso odori non familiari rispetto a quelli del proprio gruppo, ma non c'è differenza nella risposta agli odori dell'esemplare vicino rispetto a quelli del proprio gruppo. Le risposte relative verso odori del gruppo non familiare sono maggiori durante la stagione riproduttiva, ma non ci sono differenze stagionali nelle risposte agli odori del gruppo dell'esemplare vicino rispetto a quelli del proprio gruppo. Nelle popolazioni di tassi, è probabile che i livelli di aggressività tra i detentori di territori confinanti siano mantenuti relativamente bassi attraverso il riconoscimento dei vicini. Tuttavia, si mostreranno livelli maggiori di aggressività verso tassi dispersi o itineranti, specialmente durante periodi come la stagione riproduttiva quando le potenziali minacce all'idoneità a lungo termine dei proprietari del territorio sono maggiori.
Gli scoiattoli rossi sono in grado di distinguere gli odori dei vicini familiari e degli estraneiVaché, M., Ferron, J. and Gouat, P., (2001). The ability of red squirrels (Tamiasciurus hudsonicus) to discriminate conspecific olfactory signatures. Canadian Journal of Zoology, 79: 1296-1300. È stato suggerito che questa discriminazione possa essere utilizzata dai maschi per evitare inseguimenti e combattimenti inutili, facendosi conoscere dai loro vicini.
Negli uccelli
Gli studi basati sulla riproduzione audio vengono spesso utilizzati per testare l'effetto del caro nemico negli uccelli. Questi studi hanno dimostrato che diverse specie di uccelli rispondono in modo più aggressivo ai canti riprodotti da estranei rispetto ai canti dei vicini; tali specie includono il pigliamosche dell'ontano, il DendragapusFalls, J.B. and McNicholl, M.K., (1979). Neighbor-stranger discrimination by song in male blue grouse. Canadian Journal of Zoology, 57: 457-462, il pettirosso europeoBrindley, E.L., (1991). Response of European robins to playback of song: neighbor recognition and overlapping. Animal Behaviour, 41: 503-512, e lo scricciolo fasciato maschio (Thryothorus pleurostictus)Mollesf, L.E. and Vehrencamp, S.L., (2001). Neighbour recognition by resident males in the banded wren, Thryothorus pleurostictus, a tropical songbird with high song type sharing. Animal Behaviour, 61: 119–127.
I passeri maschi residenti appartenenti alla specie Melodia melospiza sono più aggressivi verso gli intrusi. Ciò indica che non solo rispondono all'aggressività intrinseca dei loro vicini, ma anche ai cambiamenti a breve termine nei livelli di aggressività.
Sebbene la discriminazione tra vicini ed estranei sia stata segnalata in molti uccelli passeriformi, è stata raramente studiata nelle specie territoriali non passeriformi. La civetta squittisce per difendere il suo territorio. Le civette maschio rispondono meno frequentemente agli squittii del vicino, che vengono riprodotti dalla posizione abituale. Tuttavia, le risposte agli squittii di un vicino da una posizione insolita sono simili alle risposte degli squittii di uno sconosciuto da entrambe le posizioniHardouin, L.A., Tabel, P. and Bretagnolle, V., (2006). Neighbour–stranger discrimination in the little owl, Athene noctua. Animal Behaviour, 72: 105–112.
Durante la stagione riproduttiva dell'allodola, particolari sequenze comuni di sillabe (frasi) vengono prodotte da tutti i maschi stabiliti nella stessa area, ossia vicini, mentre i maschi di aree diverse (estranei) condividono solo poche sillabe. Gli esperimenti di riproduzione hanno fornito prove di discriminazione vicino-estraneo coerenti con l'effetto del caro nemico, indicando che le sequenze condivise sono state riconosciute e identificate come marcatori dell'identità di gruppo. Gli studi hanno dimostrato che l'effetto del caro nemico cambia durante la stagione riproduttiva dell'allodola. Le riproduzioni dei canti dell'esemplare vicino e straniero in tre periodi della stagione riproduttiva mostrano che i vicini sono cari nemici a metà stagione, quando i territori sono stabili, ma non all'inizio della stagione riproduttiva, durante l'insediamento e la formazione delle coppie, né alla fine, quando la densità degli uccelli aumenta a causa della presenza di giovani esemplari che diventano indipendenti. Nei passeri Melodia melospiza, dove i vicini sono più spesso i padri di prole extra-coppia, i maschi modificheranno la loro aggressività verso gli altri maschi vicini in base allo stato di fertilità della loro femmina. Quando sono stati messi a confronto (durante alcuni test) con intrusi estranei e vicini simulati durante i periodi pre-fertili e post-fertili della loro femmina, i maschi hanno mostrato l'effetto del caro nemico. Tuttavia, nello stesso test eseguito durante il periodo fertile della loro femmina, i maschi hanno mostrato una risposta uguale a entrambi gli stimoli, probabilmente per proteggere la loro paternità. Quindi, l'effetto del caro nemico non è uno schema fisso ma flessibile che probabilmente si evolve con le circostanze sociali ed ecologicheBriefer, E., Rybak, F. and Aubin, T., (2008). When to be a dear enemy: flexible acoustic relationships of neighbouring skylarks, Alauda arvensis. Animal Behaviour, 76: 1319–1325.
Nei rettili
I maschi di una lucertola territoriale, il drago fulvo (Ctenophorus decresii), hanno ridotto i loro livelli di aggressività nelle interazioni ripetute con rivali familiari e li hanno aumentati verso maschi non familiari. Il tempo impiegato per stabilire le interazioni era anche inferiore verso i maschi familiari rispetto a quelli non familiari.
Un'altra lucertola territoriale, la comune Crotaphytus collaris, può riconoscere i vicini individualmente e aumenterà l'aggressività nei loro confronti man mano che aumenta la minaccia alla sua proprietà territoriale. I maschi residenti trattano i vicini familiari che si sono spostati sul confine opposto a quello condiviso fino a quel momento (ossia che fino a poco prima erano "vicini di casa") con la stessa aggressività con cui trattano gli esemplari estranei, ossia quelli che non sono mai stati residenti di quel territorio. Tuttavia, i residenti hanno risposto in modo più aggressivo verso gli estranei che verso i vicini nei territori naturali e anche negli incontri in uno spazio neutraleHusakf, J.F. and Fox, S.F., (2003). Adult male collared lizards, Crotaphytus collaris, increase aggression towards displaced neighbours. Animal Behaviour, 65: 391–396.