Paniceae R. Br., 1814 è una tribù di piante angiosperme monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (o Gramineae, nom. cons.), sottofamiglia Panicoideae...
Etimologia Il nome della tribù deriva dal genere tipo Panicum L., 1753. Panicum in epoca romana era il nome volgare del cereale usato per fare il pane..
Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico britannico Robert Brown (Montrose, 21 dicembre 1773 – Londra, 10 giugno 1858) nella pubblicazione "Voyage to Terra Australis" (Voy. Terra Austral. 2: 582. 19 Jul 1814) del 1814.
Descrizione Portamento
Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespitoso, rizomatoso o stolonifero con cicli biologici annuali o perenni, a volte con abitudini acquatiche. I culmi sono eretti o genicolato-ascendenti o decombenti. I nodi inferiori possono essere radicanti. Alcune specie della sottotribù Melinidinae formano dei tappeti o cuscini......
Foglie Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Possono essere presenti dei pseudopiccioli. Sono presenti delle foglie basali o cauline. Guaina: la guaina è abbracciante il fusto. Il parenchima delle guaine, nelle specie acquatiche, è aerifero (o aerenchima). Ligula: le ligule sono membranose; la membrana delle ligule è sfrangiata (o cigliata) oppure termina con una frangia di peli.
Lamina: la lamina ha delle forme da lineari o filiformi a lanceolate o ovate e in genere sono piatte. In alcune specie le foglie basali sono larghe e cordate e formano una rosetta invernale (in queste specie è presente un certo dimorfismo fogliare). In alcune specie le foglie più alte, con forme lanceolate, racchiudono l'infiorescenza.
Fiori
Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, composte da una pannocchia terminale aperta, sono formate da alcune spighette (a volte le spighette si presentano accoppiate). Le infiorescenze in genere non sono ramificate (o con rami primari non ramificati, o rami primari ramificati formanti rami di ordine superiore). In alcuni casi delle spighette sterili o rigide (modificate) simili a brattee involucrali circondano le spighette fertili. In altri casi i rami larghi (alati) simili a foglie racchiudono le spighette. Sono presenti delle spighette cleistogame. Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, con forme lanceolate in genere solitarie e compresse dorsoventralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da un fiore sterile (o staminato) basale e uno fertile (o pistillato), senza estensione della rachilla. Oppure possono essere presenti più fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra o sotto le glume. Glume: le glume in genere sono lanceolate a consistenza membranosa o fogliacea o cartacea; la forma è ovata o oblunga con apice ottuso o acuto. Quelle superiori possiedono da 7 a 13 venature. Le glume possono essere dimorfiche. Palea: la palea, eventualmente carenata (o bicarenata), è membranosa (o cartilaginea) con o senza barbe; la consistenza è coriacea. All'apice sono presenti delle papille composte. La palea può anche mancare (quella inferiore). Lemma: il lemma è membranoso (o coriaceo, specialmente i lemmi superiori) con o senza barbe; l'apice varia da mutico a aristato; in alcune specie l'apice è crestato. A volte i margini sono nascosti dalla palea. I lemmi inferiori possono essere alati e alcuni terminano in modo trilobato. Le venature sono da 7 a 13.
I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo. Formula fiorale: *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside. Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule hanno una consistenza carnosa. L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato. Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi in genere piumosi.
Frutti I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ellittiche e compresse dorsalmente, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è provvisto quasi sempre di epiblasto ha un solo cotiledone (allungato) altamente modificato (scutello con fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia si sovrappongono.
Biologia Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).
Distribuzione e habitat SottotribùDistribuzione e habitatNumeri cromosomiciAnthephorinaeCosmopolita (soprattutto Africa)2n = 18, 30, 36, 45, 54, 60, 70, 72, 76 e 108BoivinellinaeCosmopolita2n = 18, 36, 54, 72 e 90CenchrinaeCosmopolita2n = 14,18,22,34,35,36,40,44,45,52,54 e 68 CleistochloinaeNuova Guinea e Australia ?DichantheliinaeAfrica (centrale e meridionale) e America (nord, centro e sud)2n = 18 e 36 MelinidinaeCosmopolita2n = 18, 26, 36, 54 e 72 NeurachninaeAustralia, Filippine, Nuova Caledonia2n = 18, 36 e 54 PanicinaePan-tropicale2n = 18, 36, 30, 54, 72 e 90
Tassonomia La famiglia delle Poacee comprende circa 800 generi e oltre specie. È una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, la tribù Paniceae fa parte della sottofamiglia Panicoideae.
Sottotribù La tribù si compone di 8 sottotribù, 88 generi e oltre specie:.
Sottotribù Anthephorinae Benth. Anthephora Schreb. Chaetopoa C.E.Hubb. Chlorocalymma Clayton Digitaria Haller Taeniorhachis Cope Tarigidia Stent Thyridachne C.E.Hubb. Trachys Pers.
Sottotribù Boivinellinae Pilg. Acritochaete Pilg. Acroceras Stapf Alloteropsis J.Presl Amphicarpum Kunth Chasechloa A.Camus Cyphochlaena Hack. Cyrtococcum Stapf Echinochloa P.Beauv. Entolasia Stapf Lasiacis (Griseb.) Hitchc. Mayariochloa Salariato, Morrone & Zuloaga Microcalamus Franch. Morronea Zuloaga & Scataglini Oplismenus P.Beauv. Ottochloa Dandy Parodiophyllochloa Zuloaga & Morrone Poecilostachys Hack. Pseudechinolaena Stapf Pseudolasiacis (A.Camus) A.Camus Stolonochloa E.J.Thomps.
Sottotribù Cenchrinae Dumort. Alexfloydia B.K.Simon Cenchrus L. Chamaeraphis R.Br. Dissochondrus (Hillebr.) Kuntze Holcolemma Stapf & C.E.Hubb. Hygrochloa Lazarides Ixophorus Schltdl. Janochloa Zuloaga & Delfini Paractaenum P.Beauv. Paratheria Griseb. Plagiosetum Benth. Pseudoraphis Griff. ex Pilg. Setaria P.Beauv. Setariopsis Scribn. ex Millsp. Snowdenia C.E.Hubb. Spinifex L. Stenotaphrum Trin. Stereochlaena Hack. Streptolophus Hughes Uranthoecium Stapf Whiteochloa C.E.Hubb. Xerochloa R.Br. Zuloagaea Bess Zygochloa S.T.Blake
Sottotribù Cleistochloinae E.J.Thomps. Calyptochloa C.E.Hubb. Cleistochloa C.E.Hubb. Cryptachne E.J.Thomps. Dimorphochloa S.T.Blake Simonachne E.J.Thomps. Sottotribù Dichantheliinae Zuloaga Adenochloa Zuloaga Dichanthelium (Hitchc. & Chase) Gould
Sottotribù Melinidinae Pilg. Batochloa Salariato & Zuloaga Chaetium Nees Eccoptocarpha Launert Eriochloa Kunth Megathyrsus (Pilg.) B.K.Simon & S.W.L.Jacobs Melinis P.Beauv. Moorochloa Veldkamp Rupichloa Salariato & Morrone Scutachne Hitchc. & Chase Thuarea Pers. Tricholaena Schrad. Urochloa P.Beauv. Yvesia A.Camus Sottotribù Neurachninae Clayton & Renvoize Ancistrachne S.T.Blake Neurachne R.Br. Thyridolepis S.T.Blake Sottotribù Panicinae Fr. Cnidochloa Zuloaga Louisiella C.E.Hubb. & J.Léonard Panicum L. Paniceae incertae sedis Homopholis C.E.Hubb. Hydrothauma C.E.Hubb. Hylebates Chippind. Kellochloa Lizarazu, Nicola & Scataglini Oryzidium C.E.Hubbard & Schweick. Sacciolepis Nash Thedachloa S.W.L.Jacobs Trichanthecium Zuloaga & Morrone Walwhalleya Wills & J.J.Bruhl
Generi della flora spontanea italiana
Nella flora spontanea italiana per questa tribù sono presenti i seguenti generi e specie:. Anthephorinae: il genere Digitaria con quattro specie. Boivinellinae: il genere Echinochloa con sei specie; il genere Oplismenus con una specie (Oplismenus undulatisfolius). Cenchrinae: il genere Cenchrus con tre specie (tutte "esotiche naturalizzate"); il genere Setaria con sei specie. Melinidinae: il genere Tricholaena con una specie (Tricholaena teneriffae). Panicinae: il genere Panicum con sei specie.
Filogenesi All'interno della famiglia Poaceae la sottofamiglia Panicoideae appartiene al clade "PACMAD" (formato dalle sottofamiglie Aristidoideae, Arundinoideae, Micrairoideae, Danthonioideae, Chloridoideae e Panicoideae). Questo clade con il clade BEP (formato dalle sottofamiglie Ehrhartoideae, Bambusoideae e Pooideae) forma un "gruppo fratello" (il clade BEP a volte è chiamato clade "BOP" in quanto la sottofamiglia Ehrhartoideae a volte è chiamata Oryzoideae). La sottofamiglia di questa voce, nell'ambito del clade "PACMAD", a parte la sottofamiglia Aristidoideae in posizione "basale", forma un "gruppo fratello" con il resto delle sottofamiglie del clade.
Il clade "PACMAD" è un gruppo fortemente supportato fin dalle prime analisi filogenetiche di tipo molecolare. Questo gruppo non ha evidenti sinapomorfie morfologiche con l'unica eccezione dell'internodo mesocotiledone allungato dell'embrione. Questo clade inoltre è caratterizzato, nella maggior parte delle piante, dal ciclo fotosintetico di tipo C4 (ma anche a volte tipo C3 in quanto ancestralmente era C3).
La tribù Paniceae fa parte del secondo gruppo di tribù che si sono differenziate nell'ambito della sottofamiglia e in questo gruppo fa parte della supertribù "Panicodae" L. Liu, 1980. Questo gruppo è anche definito "clade PCK" (o "PEP-CK") in quanto include (più o meno) tutte le "paniceae" con ciclo fotosintetico del tipo C4. Per questa tribù non esiste un evidente carattere morfologico che unisce i membri del gruppo; inoltre le relazioni all'interno del gruppo non sono ancora completamente risolte. La tribù comprende un'enorme diversità morfologica, citologica e fisiologica ed è rappresentata da diversi tipi di infiorescenza, diversi numeri cromosomici di base e almeno quattro principali percorsi fotosintetici..
In particolare: Anthephorinae: questa sottotribù, chiaramente monofiletica, occupa una posizione "basale", quindi è "gruppo fratello" a tutto il resto della tribù. Le specie di questa sottotribù sono caratterizzate da alcune setole o brattee che circondano, similmente a un involucro, i fiori bisessuali. Queste brattee involucrali sono probabilmente derivate dalla glume inferiore o da spighette sterili. Boivinellinae: questa sottotribù è definita anche come "clade della foresta ombra" e occupa una posizione come "gruppo fratello" alla sottotribù Dichantheliinae.