Anthephorinae Benth., 1881 è una sottotribù di piante angiosperme monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (o Graminaceae, nom. cons.), sottofamiglia Panicoideae...
Etimologia Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Anthephora Schreb., 1810 il cui nome è formato da due parole greche "anthos" (= fiore) e "phero" (= orso) e fa riferimento alla particolare forma dell'involucro dell'infiorescenza..
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico inglese George Bentham (22 settembre 1800 – 10 settembre 1884) nella pubblicazione Biological Journal of the Linnean Society. London (J. Linn. Soc. London, Bot. 19: 30. 24 - 1881) del 1881.
Descrizione
Portamento Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespitoso, rizomatoso o stolonifero con cicli biologici annuali (Chaetopoa, Chlorocalymma e Thyridachne) o perenni. I culmi possono essere ramificati...... Foglie Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Possono essere presenti dei pseudopiccioli.
Guaina: la guaina è abbracciante il fusto. Ligula: le ligule sono membranosa; la membrana è sfrangiata oppure termina con una frangia di peli. Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte. In Thyridachne termina con una punta acuta.
Fiori Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere non sono ramificate (o con rami primari non ramificati, o rami primari ramificati formanti rami di ordine superiore) e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di
una pannocchia. In alcuni casi delle spighette sterili o rigide (modificate) simili a brattee involucrali circondano le spighette fertili. In altri casi i rami larghi (alati) simili a foglie racchiudono le spighette. In Digitaira le spighette si presentano a coppie con peduncoli di lunghezze disuguali.
Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente o dorsoventralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da uno o più fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra o sotto le glume. Glume: le glume sono membranose eventualmente con bordi ialini, con o senza barbe; quella inferiore è minuscola o assente o simile ad un punteruolo. Palea: la palea, eventualmente carenata (o bicarenata), è membranosa con o senza barbe. Lemma: il lemma è membranoso eventualmente con bordi ialini o piatti (a volte distesi sulla palea), con o senza barbe. I lemmi inferiori possono essere alati. Alcuni terminano in modo trilobato.
I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
Formula fiorale: *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule hanno una consistenza carnosa; in Thyridachne sono assenti. L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato. Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi in genere piumosi.
Frutti I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è provvisto quasi sempre di epiblasto ha un solo cotiledone (allungato) altamente modificato (scutello con fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia si sovrappongono.
Biologia Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).
Distribuzione e habitat Questa sottotribù ha una distribuzione cosmopolita.
GenereNumeri cromosomiciCiclo fotosinteticoDistribuzioneAnthephora2n = 18, 36 e 40C4Africa, Arabia e America centraleChaetopoa C4TanzaniaChlorocalymma2n = 18C4TanzaniaDigitaria2n = 18, 30, 36, 45, 54, 60, 70, 72, 76 e 108C4CosmopolitaTaeniorhachis C4SomaliaTarigidia C4Sudafrica e Porto RicoThyridachne C3Africa centraleTrachys C4India, Myanmar e Sri Lanka
Tassonomia La famiglia delle Poacee comprende circa 800 generi e oltre specie. È una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, la sottotribù Anthephorinae fa parte della sottofamiglia Panicoideae.
Generi La tribù si compone di 8 generi e 286 specie: Anthephora Schreb. (11 specie) Chaetopoa C.E.Hubb. (2 spp.) Chlorocalymma Clayton (1 sp.) Digitaria Haller (264 spp.) Taeniorhachis Cope (1 sp.) Tarigidia Stent (2 spp.) Thyridachne C.E.Hubb. (1 sp.) Trachys Pers. (4 spp.)
Specie della flora spontanea italiana Di questo gruppo solamente il genere Digitaria, con quattro specie, è presente nella flora spontanea italiana..
Filogenesi All'interno della famiglia Poaceae la sottofamiglia Panicoideae appartiene al clade "PACMAD" (formato dalle sottofamiglie Aristidoideae, Arundinoideae, Micrairoideae, Danthonioideae, Chloridoideae e Panicoideae). Questo clade con il clade BEP (formato dalle sottofamiglie Ehrhartoideae, Bambusoideae e Pooideae) forma un "gruppo fratello" (il clade BEP a volte è chiamato clade "BOP" in quanto la sottofamiglia Ehrhartoideae a volte è chiamata Oryzoideae). La sottofamiglia di questa voce, nell'ambito del clade "PACMAD", a parte la sottofamiglia Aristidoideae in posizione "basale", forma un "gruppo fratello" con il resto delle sottofamiglie del clade.
Il clade "PACMAD" è un gruppo fortemente supportato fin dalle prime analisi filogenetiche di tipo molecolare. Questo gruppo non ha evidenti sinapomorfie morfologiche con l'unica eccezione dell'internodo mesocotiledone allungato dell'embrione. Questo clade inoltre è caratterizzato, nella maggior parte delle piante, dal ciclo fotosintetico di tipo C4 (ma anche a volte tipo C3 in quanto ancestralmente era C3).
La sottotribù Anthephorinae fa parte del secondo gruppo di tribù che si sono differenziate nell'ambito della sottofamiglia e in questo gruppo fa parte della supertribù "Panicodae" L. Liu, 1980 e quindi della tribù Paniceae R.Br., 1814 e in questo ambito occupa una posizione "basale", quindi è "gruppo fratello" a tutto il resto della tribù. Nelle specie di questa sottotribù il ciclo fotosintetico è del tipo C4).
Le specie di questa sottotribù, chiaramente monofiletica, sono caratterizzate da alcune setole o brattee che circondano, similmente a un involucro, i fiori bisessuali. Queste brattee involucrali sono probabilmente derivate dalla glume inferiore o da spighette sterili. I generi con strutture involucrali sono cinque: Anthephora, Chaetopoa, Chlorocalymma, Tarigidia e Trachys. Digitaria, pur mancando di brattee involucrali, è ugualmente correlata ai cinque generi..
Per questa sottotribù sono state individuate le seguenti sinapomorfie: sinapomorfie generali per tutta la sottotribù: le glume inferiori sono minuscole o assenti; il gene ndhF del cloroplasto ha una caratteristica delezione di ; il ciclo fotosintetico è del tipo C4 è caratterizzato da una guaina a fascio singolo. Anthephora: i rami primari dell'infiorescenza sono modificati per formare gruppi di spighette rigide e brattee involucrali. Chaetopoa: nell'infiorescenza sono presenti dei gruppi di spighette sterili e pedicellate che circondano una spighetta sessile e bisessuale. Chlorocalymma: l'infiorescenza è formata da 2 - 3 rami primari allargati (alati) simili a foglie circondanti le spighette. Digitaria: la glume inferiore è lunga quanto la spighetta (Megaloprotachne albescens C.E. Hubb.). Thyridachne: la spighetta ha un contorno a forma di falce; la glume superiore è gibbosa; le lodicule sono assenti. Trachys: il rachide (asse principale dell'infiorescenza) è ampio e alato e spesso racchiude le spighette; le spighette si presentano a gruppi da 2 a 6 sul lato inferiore dei rami; i rami si disarticolano ai nodi.
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.
Il numero cromosomico di base per questo gruppo è: x = 9.
Note
Bibliografia
Altri progetti
Categoria:Panicoideae Categoria:Taxa descritti nel 1881