Anthoxanthum L., 1753 è un genere di piante angiosperme monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (o Gramineae, nom. cons.). È l'unico genere della sottotribù Anthoxanthinae A. Gray, 1856...
Etimologia Il nome del genere deriva da due parole greche "anthos" (= fiore) e "xanthos" (= giallo) e fa riferimento alle spighette che a maturazione sono colorate di giallo-verde..
Il nome scientifico del genere è stato definito da Linneo (1707 – 1778), biologo svedese considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione "Species Plantarum" (Sp. Pl. - 1: 28) del 1753. Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico statunitense Asa Gray (Paris, 18 novembre 1810 – Cambridge, 30 gennaio 1888) nella pubblicazione "Manual of the botany of the northern United States: including Virginia, Kentucky, and all east of the Mississippi: arranged according to the natural system. (The mosses and liverworts by Wm. S. Sullivant). Edition: 2nd ed. New York" (Man. Bot., ed. 2: 538. 1 Sep 1856) del 1856.
Descrizione
Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespuglioso o rizomatoso con forme biologiche tipo emicriptofita cespitosa (H caesp) e cicli biologici perenni (o anche annuali). I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda. In queste piante non sono presenti i micropeli...... Radici Le radici sono fascicolate e fibrose. Fusto I culmi, eretti (o incurvati), sono cavi a sezione più o meno rotonda. Foglie Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille. Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole. Ligula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata. Lunghezza della ligula: 2 – 3 mm. Lamina: la lamina, piana, ha delle forme generalmente lineari-acuminate. Dimensioni della foglia: larghezza 2 – 10 mm; lunghezza 3 – 4 cm. Infiorescenza Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, terminali, possono essere ramificate oppure no e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia da ovata a allungata, più o meno aperta e appuntita. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale Spighetta Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette brevemente peduncolate, debolmente compresse lateralmente, sono sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore). Le spighette sono formate da 3 fiori, i due prossimali sono sterili ridotti a semplici lemmi. La rachilla non si estende. Dalla spighetta sporgono delle reste oltre le glume. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra le glume (o sotto la spighetta, ma non tra i fiori). Lunghezza delle spighette: 6 – 12 mm. Glume: le glume, persistenti, sono disuguali e più lunghe dei fiori; hanno apici acuminati e mucronati (sono aristate). Dimensione delle glume: 3,5 mm e 5 – 7 mm. Palea: la palea è un profillo con due venature; può essere cigliata. La palea dei fiori bisessuali è levigata e dura. Lemma: il lemma a volte è pubescente, con apice bilobato. Il lemma dei fiori sterili è più lungo; quello dei fiori bisessuali è indurito, lucido, con apice dentellato e con dei margini che racchiudono la palea. Lunghezza del lemma: 3 mm. Fiori I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
Formula fiorale: *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate. Possono esser assenti. L'androceo è composto da 3 (o 2) stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato. Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, pubescente (ma anche glabro) e con forme ovoidi-allungate, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi papillosi e distinti.
Frutti I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo-lineare. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.
Biologia Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).
Distribuzione e habitat La distribuzione delle specie di questo genere è relativa alle regioni temperate (e artiche) di tutto il mondo. Spesso è stato introdotto altrove come foraggiamento per animali (a valore assai limitato). Specie della zona alpina Delle quattro specie presenti nella flora spontanea italiana, due vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle specie alpine.. SpecieComunitàvegetaliPianivegetazionaliSubstratopHLivello troficoH2OAmbienteZona alpinaA. aristatum4collinareSiacidobassoaridoB1 B2 F2CN IMA. odoratum11montanocollinareCa - SiacidomediomedioB6 B8 F2 F3 F7 I1tutto l'arco alpinoLegenda e note alla tabella. Substrato: con "Ca/Si" si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili). Zona alpina: vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province).
Comunità vegetali: 4 = comunità pioniere a terofite e succulente; 11 = comunità delle macro- e megaforbie terrestri.
Ambienti: B1 = campi, colture e incolti; B2 = ambienti ruderali, scarpate; B6 = tagli rasi forestali, schiarite, strade forestali; B8 = frutteti e piantagioni di castagni; F2 = praterie rase, prati e pascoli dal piano collinare al subalpino; F3 = prati e pascoli mesofili e igrofili; F7 = margini erbacei dei boschi; I1 = boschi di conifere.
Biologia Le specie di questo genere producono una sostanza chiamata "cumarina" (presumibilmente una sinapomorfia per questo genere), che le rende dolcemente profumate e spiega il loro odore gradevole.
Tassonomia La famiglia delle Poacee comprende circa 800 generi e oltre specie. È una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, la sottotribù Anthoxanthinae fa parte della sottofamiglia Pooideae, tribù Poeae. Specie Il genere Anthoxanthum è composto dalle seguenti specie (per alcune specie è indicata la distribuzione europea e mediterranea):
Anthoxanthum aethiopicum I.Hedberg Anthoxanthum amarum Brot. - Distribuzione: Penisola Iberica e Transcaucasia Anthoxanthum arcticum Veldkamp Anthoxanthum aristatum Boiss. - Distribuzione: Europa occidentale, Penisola Balcanica, Anatolia e Magreb Anthoxanthum australe (Schrad.) Veldkamp Anthoxanthum borii S.K.Jain & Pal - Distribuzione: Italia, Grecia, Anatolia e Tunisia Anthoxanthum brevifolium Stapf Anthoxanthum brunonis (Hook.f.) ined. Anthoxanthum cupreum (Zotov) ined. Anthoxanthum davidsei (R.W.Pohl) Veldkamp Anthoxanthum dregeanum (Trin.) Stapf Anthoxanthum ecklonii (Nees ex Trin.) Stapf Anthoxanthum equisetum (Zotov) ined. Anthoxanthum flexuosum (Hook.f.) Veldkamp Anthoxanthum fraseri (Hook.f.) ined. Anthoxanthum fuscum (Zotov) ined. Anthoxanthum glabrum (Trin.) Veldkamp Anthoxanthum gracile Biv. Anthoxanthum hookeri (Griseb.) Rendle Anthoxanthum horsfieldii (Benn.) Reeder Anthoxanthum japonicum (Maxim.) Hack. ex Matsumura Anthoxanthum juncifolium (Hack.) Veldkamp Anthoxanthum khasianum (C.B.Clarke ex Hook.f.) Ohwi Anthoxanthum laxum (Hook.f.) Veldkamp Anthoxanthum madagascariense Stapf Anthoxanthum maderense H.Teppner Anthoxanthum mexicanum (Rupr. ex E.Fourn.) Mez Anthoxanthum monticola (Bigelow) Veldkamp Anthoxanthum nipponicum Honda Anthoxanthum nitens (Weber) Y.Schouten & Veldkamp Anthoxanthum nivale K.Schum. Anthoxanthum novae-zelandiae (Gand.) ined. Anthoxanthum occidentale (Buckley) Veldkamp Anthoxanthum odoratum L. - Distribuzione: Europa (completa), Transcaucasia, Anatolia e Magreb Anthoxanthum ovatum Lag. - Distribuzione: Europa mediterranea e Africa mediterranea occidentale Anthoxanthum pallidum (Hand.-Mazz.) Tzvelev Anthoxanthum pluriflorum (Koidz.) Veldkamp Anthoxanthum potaninii (Tzvelev) S.M.Phillips & Z.L.Wu Anthoxanthum pusillum (Hack.) Veldkamp Anthoxanthum quebrada (Connor & Renvoize) N.I.Villalobos & Finot Anthoxanthum racemosum (Trin.) Mabb. & Wajer Anthoxanthum rariflorum (Hook.f.) Veldkamp Anthoxanthum recurvatum (Hack.) ined. Anthoxanthum redolens (Vahl) P.Royen Anthoxanthum repens (Host) Veldkamp Anthoxanthum sikkimense (Maxim.) Ohwi Anthoxanthum spicatum (Parodi) Veldkamp Anthoxanthum submuticum (F.Muell.) Veldkamp Anthoxanthum tibeticum (Bor) Veldkamp Anthoxanthum tongo (Trin.) Stapf Anthoxanthum utriculatum (Ruiz & Pav.) Y.Schouten & Veldkamp Anthoxanthum wendelboi (G.Weim.) Veldkamp Anthoxanthum × zinserlingii (Tzvelev) ined.
Filogenesi La sottotribù Anthoxanthinae fa parte della tribù Poeae Dumort., 1824 e quindi della supertribù Poodae L. Liu, 1980. La tribù Poeae (formata da diverse sottotribù suddivise in diverse supersottotribù) è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae, Melicodae, Stipodae e Triticodae). All'interno della tribù, la sottotribù Anthoxanthinae appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Poeae" (definito "Poeae chloroplast groups 1". o anche "Plastid Group 1 (Poeae-type)".). Il gruppo comprendente quattro sottotribù: Torreyochloinae, Aveninae, Phalaridinae e Anthoxanthinae. La posizione filogenetica della sottotribù non è ancora ben definita, secondo gli ultimi studi risulta formare un "gruppo fratello" con Phalaridinae...
Le seguenti sono sinapomorfie relative a tutta la sottofamiglie (Pooideae): la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli; le spighette sono compresse lateralmente; i margini embrionali della foglia non si sovrappongono; l'embrione è privo della fessura scutellare. Le sinapomorfie relative alla tribù sono: l'ilo è puntiforme; nell'endosperma sono presenti dei lipidi.
Per il genere Anthoxanthum sono indicate le seguenti sinapomorfie: le spighette hanno due fiori prossimali sterili (o uno anche staminale) ridotti a dei lemmi (quello sterile); le lodicule sono 2 oppure sono assenti.