Il lupo giapponese (in giapponese: ニホンオオカミ（日本狼）, Hepburn: Nihon ōkami, oppure 山犬, yamainu [vedi sotto]; Canis lupus hodophilax ), noto anche come lupo di Honshū, era una sottospecie estinta del lupo grigio un tempo endemica delle isole di Honshū, Shikoku e Kyūshū, nell'arcipelago giapponese.
Era una delle due sottospecie un tempo presenti nell'arcipelago giapponese; l'altra era il lupo di Hokkaidō. Le analisi di sequenziamento genetico indicano che il lupo giapponese era fortemente divergente rispetto alle popolazioni di lupi attualmente viventi.
Nonostante fosse stato a lungo venerato in Giappone, l'introduzione della rabbia e del cimurro canino nel Paese portò alla decimazione della popolazione; inoltre, le politiche attuate durante la Restaurazione Meiji condussero alla persecuzione e alla definitiva estinzione della sottospecie entro l'inizio del XX secolo. Osservazioni ben documentate di canidi simili sono state registrate nel corso del XX e XXI secolo e sono state talvolta interpretate come prove della sopravvivenza del lupo giapponese. Tuttavia, a causa di fattori ambientali e comportamentali, permangono dubbi sulla loro reale identità.
Etimologia Il nome binomiale di C. hodophylax deriva dal greco hodós («sentiero») e phýlax («guardiano»), in riferimento allOkuri-inu del folclore giapponese, che raffigurava lupi o donnole come protettori dei viaggiatori.
Numerosi altri appellativi sono stati utilizzati per indicare il lupo giapponese, e il nome ōkami («lupo») deriva dall'antico giapponese öpö-kamï, che può significare sia «grande spirito» – in quanto gli animali selvatici erano associati allo spirito montano Yama-no-kami nella religione shintoista – sia «grande cane», oppure «grande morso» (ōkami o ōkame), e anche «grande bocca». Ōkuchi-no-Makami (真神) era un antico appellativo divinizzato del lupo giapponese, al tempo stesso venerato e temuto; il nome significava «vero dio dalla grande bocca» secondo varie interpretazioni. Esso potrebbe riferirsi alla bocca del lupo, in associazione con diverse leggende e tradizioni folcloriche – come quella secondo cui il lupo avrebbe guidato Yamato Takeru ed essere stato così denominato dal principe – oppure a una regione di Asuka chiamata Ōkuchi-no-Makami-no-Hara, dove viveva Asuka no Kinunui no Konoha (飛鳥衣縫樹葉) e dove si dice che numerose persone siano state uccise da un vecchio lupo.
Tassonomia e origine
Nomenclatura: «ōkami» e «yamainu» Prima che lo zoologo olandese Coenraad Jacob Temminck lo classificasse scientificamente, in Giappone era da tempo riconosciuta la presenza a Honshū di due canidi distinti: l'ōkami (lupo) e lo yamainu («cane di montagna», probabilmente una forma di cane inselvatichito). Entrambi furono descritti dall'erborista Ono Ranzan nella sua opera Honzō kōmoku keimō («Compendio introduttivo agli studi di storia naturale») del 1803. Egli descrisse l'ōkami come un animale commestibile ma rapace, di colore grigio-bruno, con una lunga coda color cenere con punta bianca, dita palmate e occhi triangolari, che talvolta poteva minacciare le persone se affetto da rabbia o affamato. Al contrario, lo yamainu veniva descritto come un animale simile, ma con pelliccia giallastra maculata, dita non palmate, odore sgradevole e carne non commestibile.
Le opere di Ranzan furono studiate dal botanico tedesco Philipp Franz von Siebold durante il suo soggiorno a Dejima. Nel 1826 egli acquistò una femmina di «cane di montagna» e un lupo, descrivendo entrambi nei suoi appunti come distinti e preparando due schizzi che ne illustravano le differenze. La pelle del cane di montagna fu successivamente spedita al Rijksmuseum van Natuurlijke Historie nei Paesi Bassi, dove venne montata. Questo esemplare, insieme agli appunti di Siebold, fu utilizzato da Temminck come riferimento per la classificazione scientifica dell'animale in Fauna Japonica (1839). Temminck, tuttavia, interpretò erroneamente le note di Siebold che distinguevano il lupo dal cane di montagna e trattò i due come sinonimi. Nel 1842 pubblicò una descrizione più ampia, continuando a confondere i due nomi e producendo un disegno di un «lupo» basato sull'esemplare montato del cane di montagna di Siebold.
Reperti scheletrici e genetici
Il lupo giapponese, o lupo di Honshū, (Canis lupus hodophilax ) è una sottospecie del lupo grigio (Canis lupus). Resti scheletrici del lupo giapponese sono stati rinvenuti in siti archeologici, come i midden di Torihama, risalenti al periodo Jōmon (10'000-250 a.C.).
Il lupo giapponese abitava le isole di Kyūshū, Shikoku e Honshū, ma non Hokkaidō. Ciò indica che il suo antenato potrebbe essere migrato dal continente asiatico attraverso la penisola coreana verso il Giappone. L'albero filogenetico ottenuto dalle sequenze di DNA mitocondriale ha rivelato un lungo ramo che separa il lupo giapponese dalle altre popolazioni di lupo grigio e che esso appartiene all'antico aplogruppo mitocondriale 2, oggi rappresentato dal lupo italiano e da popolazioni isolate di altri lupi in Eurasia. Al contrario, il lupo di Hokkaidō appartiene all'aplogruppo mitocondriale 1, il che suggerisce che il lupo giapponese sia stato il primo a colonizzare l'arcipelago giapponese, mentre il lupo di Hokkaidō sarebbe arrivato più recentemente da nord. L'arrivo del lupo in Giappone è stato stimato nel Pleistocene superiore, tra 25.000 e 125.000 anni fa; tuttavia, uno studio più recente che ha considerato i livelli marini dello stretto di Corea insieme alla datazione delle sequenze del lupo giapponese indica che esso raggiunse le isole meridionali meno di 20.000 anni fa. Diverse campagne di scavo hanno inoltre portato alla luce resti di un grande canide, comparabile per dimensioni al dire wolf nordamericano, risalenti al Pleistocene superiore nelle prefetture di Aomori e Shizuoka; tuttavia, la sua relazione con C. lupus hodophilax o con C. lupus rimane incerta.
Un'analisi di sequenze provenienti da 113 esemplari antichi di Canis della Cina e della Russia non ha mostrato corrispondenze, indicando che nessuno di questi esemplari era antenato del lupo giapponese.
Analisi del DNA mitocondriale di 1.576 cani di tutto il mondo hanno rivelato che un Kishu e un Siberian husky possedevano lo stesso aplogruppo del lupo giapponese, indicando incroci avvenuti in passato. Uno studio più dettagliato sul DNA mitocondriale del lupo giapponese ha mostrato che esso può essere ulteriormente suddiviso in due gruppi distinti e che le sequenze di un Kishu, di un Siberian husky e di uno Shiba Inu possono anch'esse essere divise negli stessi due gruppi. Questi cani corrispondono al clade F dell'albero filogenetico mitocondriale dei cani a livello mondiale, con cani del gruppo F derivanti da una rara commistione genetica tra cani maschi e più di un'antenata femmina di lupo giapponese, che ha contribuito al patrimonio genetico canino.
Nel 2021, uno studio genomico ha rilevato che il lupo giapponese discendeva da lupi siberiani del Pleistocene ed era geneticamente distinto dai lupi eurasiatici viventi. Lo studio ha collocato questa linea su un ramo proprio dell'albero genealogico del lupo grigio, con il lupo grigio moderno e la maggior parte dei cani domestici (ad eccezione dei cani nativi americani e di alcune razze asiatiche) più strettamente imparentati tra loro che non con i lupi siberiani del Pleistocene. Uno studio del 2022, che ha sequenziato il genoma di un lupo giapponese di 35.000 anni fa, ha rilevato che il lupo giapponese dell'Olocene rappresentava un ibrido derivante da migrazioni separate di lupi in Giappone: una di lupi siberiani del Pleistocene tra 57.000 e 35.000 anni fa, e ondate successive con ascendenza mista di lupi siberiani del Pleistocene e lupi moderni tra 37.000 e 14.000 anni fa. Uno studio del 2024 ha invece rilevato che i lupi giapponesi erano inseriti nella diversità dei lupi viventi, risultando più strettamente imparentati con i lupi eurasiatici (ma non inclusi al loro interno) che con i lupi nordamericani, e più vicini geneticamente ai cani domestici che ad altri lupi; tuttavia, è improbabile che i lupi giapponesi siano gli antenati diretti dei cani domestici. In contrasto con i risultati degli studi del 2021 e del 2022, non è stata trovata evidenza di una stretta relazione tra lupi siberiani del Pleistocene e lupi giapponesi dell'Olocene; gli autori hanno suggerito che tali discrepanze siano probabilmente dovute a differenze nei metodi di analisi statistica.
L'ibridazione con cani domestici e inselvatichiti era comune in Giappone, e distinguere il lupo originario risultava già difficile, poiché gli approcci scientifici alla classificazione e all'identificazione delle specie ebbero inizio solo nel periodo Meiji, quando le autorità incontravano difficoltà nel distinguere i danni causati da lupi e cani. L'incrocio intenzionale tra lupi selvatici e femmine di cani domestici, tenute legate all'esterno, allo scopo di creare razze robuste era diffuso, e numerosi «tipi» di «lupi», inclusi potenziali ibridi di prima generazione (F1), erano comunemente riconosciuti dalla popolazione. Questi fattori hanno portato i ricercatori giapponesi a ritenere che l'ibridazione fosse estesa in ampie aree dell'arcipelago, inclusa Hokkaidō, e che potesse compromettere gli studi genetici e morfologici volti a determinare il vero C. hodophilax e C. hattai.
L'analisi genetica del campione di yamainu di Siebold, basata sul DNA mitocondriale a trasmissione materna, ha rivelato una corrispondenza genetica con il lupo giapponese; tuttavia, il suo cranio mostra differenze significative rispetto ad altri lupi giapponesi. Per questo motivo è stato ipotizzato che lo yamainu rappresenti ibridi lupo-cane tra lupi giapponesi e cani inselvatichiti, e che l'esemplare di Siebold fosse probabilmente il discendente di una madre lupo e di un padre cane.
Descrizione
Canis lupus hodophilax fu descritto da Temminck nel 1839 come più piccolo di Canis lupus lupus e dotato di zampe più corte, con un mantello liscio e corto. Il lupo giapponese era più piccolo del lupo di Hokkaidō e degli altri lupi grigi dei continenti asiatico e nordamericano. Raggiungeva un'altezza al garrese di 56-58 cm. Il lupo giapponese non era tuttavia il più piccolo lupo al mondo. La lunghezza cranica dell'adulto di lupo arabo (Canis lupus arabs) misura in media 200,8 mm, valore inferiore a quello della maggior parte dei lupi. Gli esemplari di lupo giapponese misurati presentavano lunghezze craniche comprese tra 193,1 mm e 235,9 mm, ma non è certo che si trattasse esclusivamente di individui adulti.. Nella mandibola, il molare M1 è relativamente più grande che in qualsiasi altra specie di canide. Un esame del 1991 rilevò in un esemplare una lunghezza condilobasale (una misura della lunghezza del cranio) di 205,2 mm e una lunghezza alveolare del P4 (il quarto premolare mascellare, o dente carnassiale) di 20,0 mm a sinistra e 21,0 mm a destra. Nel 2009, uno studio osteologico dichiarò che la lunghezza totale del cranio del lupo giapponese variava tra 206,4 mm e 226,0 mm e che i soli caratteri morfologici non erano sufficienti a distinguere il lupo giapponese da cani domestici di grandi dimensioni, come la razza Akita. Resti del canide selvatico autoctono risalenti al tardo periodo Edo (1603-1868), lo yama-inu, sono stati talvolta confusi con il lupo giapponese a causa delle somiglianze osteologiche tra i due..
Esistono quattro esemplari tassidermizzati ritenuti appartenere a Canis lupus hodophilax, conservati presso: il National Museum of Nature and Science (Giappone), l'Università di Tokyo (Giappone), l'Università di Wakayama (Giappone), la Collezione Siebold e il National Museum of Natural History di Leida (Paesi Bassi).
Presunta variabilità