Lelettrocomunicazione è il metodo di comunicazione utilizzato dai pesci debolmente elettrici. I pesci debolmente elettrici sono un gruppo di animali che utilizzano un canale di comunicazione che è "invisibile" alla maggior parte degli altri animali: la segnalazione elettrica. I pesci elettrici comunicano elettricamente mediante un pesce che genera un campo elettrico e un secondo individuo che riceve il campo elettrico con i suoi elettrorecettori. La parte ricevente interpreterà le frequenze del segnale, le forme d'onda e il ritardo, ecc. Le specie meglio studiate sono due lignaggi di acqua dolce: i Mormyridae africani e i Gymnotiformes sudamericani. Mentre i pesci debolmente elettrici sono l'unico gruppo che è stato identificato che effettua sia la generazione che la ricezione di campi elettrici, altre specie o generano segnali o li ricevono, ma non entrambi. Gli animali che o generano o ricevono campi elettrici si trovano solo in ambienti acquatici (o almeno umidi) a causa della grande resistenza di tutti gli altri mezzi (ad esempio l'aria). Finora, si è stabilito che la comunicazione tra pesci elettrici serve principalmente allo scopo di trasmettere informazioni in relazione a:

riconoscimento delle specie corteggiamento e riconoscimento sessuale stato motivazionale (avvertimento di attacco o sottomissione) e condizioni ambientali.

Panoramica dei pesci debolmente elettrici

I pesci elettrici sono in grado di generare campi elettrici esterni o di ricevere campi elettrici (elettroricezione). I pesci elettrici possono essere ulteriormente suddivisi in tre categorie: con scarica forte, con scarica debole e pesci che percepiscono ma non sono in grado di generare campi elettrici. I pesci fortemente elettrici generano un forte campo elettrico fino a 500 volt per scopi predatori. I pesci fortemente elettrici includono sia pesci marini che pesci d'acqua dolce (due pesci d'acqua dolce - pesce gatto africano elettrico (Malapterurus electricus) e l'anguilla elettrica neotropicale (Electrophorus electricus) e le torpedini marine (Torpedo)). I pesci debolmente elettrici generano campi elettrici principalmente per scopi di comunicazione ed elettrolocalizzazione; i pesci debolmente elettrici si trovano solo in acqua dolce e comprendono i Mormyridae e i Gymnarchus d'acqua dolce africani e i pesci spada elettrici neotropicali. Infine, i pesci che sono solo in grado di rilevare i segnali elettrici includono squali, razze, pesci gatto e parecchi altri gruppi (vedi Elettroricezione).

I pesci elettrici generano scariche da organi elettrici localizzati vicino alla regione della coda. Gli organi elettrici sono per lo più derivati da cellule muscolari (miogeniche); fa eccezione una famiglia di Gimnotiformi che ha l'organo elettrico derivato dai neuroni (organi neurogenici). Per rilevare i segnali elettrici, il pesce elettrico ha due tipi di cellule ricettive - elettrocettori ampollari e tuberosi.

Organi elettroricettivi Tutti gli organismi rispondono a shock elettrici sufficientemente forti, ma solo alcuni vertebrati acquatici possono rilevare e utilizzare campi elettrici deboli come quelli che si presentano naturalmente. Questi organismi acquatici sono quindi chiamati elettroricettivi. (Per esempio, gli esseri umani reagiscono a forti correnti elettriche con un senso di dolore e a volte con un miscuglio di altri sensi; tuttavia, non sono in grado di rilevare campi elettrici deboli e quindi non sono elettroricettivi.) La capacità di percepire e utilizzare i campi elettrici si è trovata quasi esclusivamente in vertebrati acquatici inferiori (pesci e alcuni anfibi). Gli animali terrestri, con pochissime eccezioni, non hanno questo canale di rilevamento elettrico a causa della bassa conduttività di aria, suolo o mezzi diversi dall'ambiente acquoso. Le eccezioni includono i monotremi australiani, cioè l'echidna, che mangia principalmente formiche e termiti, e l'ornitorinco semiacquatico, che caccia utilizzando i campi elettrici generati dalle prede invertebrate.

Per rilevare campi elettrici deboli, gli animali devono possedere elettrorecettori (organi ricettivi) che rilevano le differenze di potenziale elettrico. Per i pesci elettrici, gli organi ricettivi sono gruppi di cellule sensoriali radicate in fosse epidermiche, che sembrano piccole macchie sulla pelle. In ogni organo ricettivo, ci sono cellule sensoriali incorporate nel fondo del "pozzo" aperto che si affaccia all'esterno. Gli elettrorecettori rilevano i segnali elettrici creando una differenza di potenziale tra l'ambiente esterno e l'ambiente interno del corpo del pesce. Il flusso di corrente dovuto a tale differenza di potenziale dà come ulteriore risultato un potenziale ricettivo che è presinaptico delle fibre sensoriali. Infine, questo potenziale ricettivo porta al potenziale d'azione lanciato dalle cellule sensoriali.

I pesci elettrici trasportano una varietà di organi ricettivi sensibili che sono sintonizzati su diversi tipi e intervalli di segnali. Per classificare i tipi di elettrorecettori, il primo punto di differenziazione dovrebbe essere fatto tra organi ampollari e tuberosi, che esistono sia nei Mormiridi che nei Gimnotiformi. Questi due tipi di recettori elettrici hanno differenze anatomiche molto distinte: gli organi ampollari hanno il loro "pozzo" aperto formato in una struttura simile a un condotto e riempito di sostanza mucosa; il "pozzo" di un organo tuberoso, d'altra parte, è liberamente ripieno di cellule epiteliali. Oltre alle differenze anatomiche, questi due recettori presentano anche differenze funzionali distintive. Gli organi ampollari sono più sensibili e sintonizzati su un intervallo a bassa frequenza di 1-10 Hz, che è l'intervallo delle fonti di elettricità non elettrogeniche e biologiche. Pertanto, gli organi ampollari sono utilizzati principalmente per l'elettrolocazione passiva. D'altra parte, i tuberosi, che vengono utilizzati per l'elettrocomunicazione dai pesci debolmente elettrici, sono meno sensibili e sintonizzati su frequenze molto più alte.

Classificazione dei due tipi di organi ricettivi

Tipo Struttura Funzione Sensibilità Dove si trova Ampollare Pozzo aperto / Riempito di muco Elettrolocalizzazione / Localizza le prede 0,01 μV/cm nelle specie marine, 0,01 mV/cm in acqua dolce; sensibile ai campi CC / Basse frequenze minori di 50 Hz Squali e razze; pesci non teleostei; certi teleostei (mormiridi, certi notopteri, gimnotiformi, pesci gatto); anfibi (eccetto rane e rospi) Tuberoso Coperto da pelle - liberamente ripieno di cellule epiteliali Elettrocomunicazione Da 0,1 mV a 10 mV/cm / Da decine di Hz a più di 1 kHz. Pesci mormiridi; pesci gimnotiformi

Organi tuberosi Gli organi tuberosi, il tipo di organo ricettivo utilizzato per l'elettrocomunicazione, possono essere suddivisi in due tipi, a seconda del modo in cui le informazioni sono codificate: codificatori di tempo e codificatori di ampiezza. Esistono molteplici forme di organi tuberosi in ciascun codificatore di tempo e di ampiezza, e tutte le specie di pesci debolmente elettrici possiedono almeno una forma dei due codificatori. Il codificatore temporale lancia il potenziale d'azione a blocco di fase (il che significa che la forma d'onda del potenziale d'azione è sempre la stessa) ad un tempo di ritardo fisso dopo la formazione di ciascun transitorio esterno. Pertanto, i codificatori di tempo trascurano le informazioni sulla forma d'onda e l'ampiezza, ma si concentrano sulla frequenza del segnale e lanciano i potenziali d'azione su una base 1: 1 sul transitorio esterno. I codificatori di ampiezza, al contrario, lanciano secondo l'ampiezza della scarica dell'organo elettrico (SOE). Benché entrambi i pesci del tipo a onda e del tipo a impulso abbiano codificatori di ampiezza, lanciano in modi diversi: i recettori dei pesci di tipo ondulatorio lanciano continuamente a una velocità in base alla loro ampiezza di SOE; d'altra parte, i recettori dei pesci di tipo impulsivo lanciano raffiche di picchi a ogni SOE rilevata, e il numero di picchi in ciascuna raffica è correlato all'ampiezza della SOE. Gli elettrorecettori tuberosi mostrano una curva di sintonizzazione con la soglia a forma di V (simile al sistema uditivo), il che significa che sono sintonizzati su una particolare frequenza. Questa particolare frequenza sintonizzata di solito è strettamente correlata alla propria frequenza della SOE.

Classificazione degli organi tuberosi Tipo Lancio secondo Metodo di codificazione Si trova in Codificatore di tempo Frequenza della SOE ricevuta Lancia il potenziale d'azione in un rapporto 1:1 con la SOE ricevuta Entrambi i tipi di pesci debolmente elettrici Codificatore di ampiezza Ampiezza della SOE ricevuta Tipo a onda: lanciano continuamente a una velocità secondo l'ampiezza della SOE / Tipo a impulso: il numero di raffiche in ogni picco dipende dall'ampiezza della SOE Entrambi i tipi di pesci debolmente elettrici

Organi elettrici I pesci debolmente elettrici generano la scarica dell'organo elettrico (SOE) con scomparti specializzati chiamati organi elettrici. Quasi tutti i pesci debolmente elettrici hanno organi elettrici derivati da cellule muscolari (miogeniche); l'unica eccezione è rappresentata dagli Apteronotidi, una famiglia dei Gimnotiformi che ha organi elettrici derivati da cellule nervose (neurogeniche). Gli elettrociti miogenici sono disposti in colonne di piccole cellule simili a dischi chiamate elettroplacche. La famiglia che fa eccezione, quella degli Apteronotidi, trasporta gli organi elettrici miogenici negli stadi larvali. Tuttavia, man mano che il pesce matura, gli organi elettrogenici derivati dal midollo spinale centrale sostituiscono gradualmente le cellule elettriche derivate dalle cellule muscolari.

La scarica di un organo elettrico inizia con il comando centrale di un pacemaker midollare che determina la frequenza e il ritmo delle SOE. Queste due caratteristiche (frequenza e ritmo) delle SOE vengono anche chiamate sequenza di intervalli di impulsi (SII). Il comando del pacemaker midollare viene quindi trasmesso dai neuroni del midollo spinale agli elettrociti che formano l'organo elettrico, che determina la forma d'onda delle SOE in base alle sue proprietà morfofisiologiche. Quando il comando del pacemaker raggiunge l'organo elettrico, apre tutti i canali del sodio, causando un flusso netto di ioni di sodio in un'unica direzione. La direzione sarà o verso o lontano dalla testa e porta la simultanea depolarizzazione di tutti gli elettroycytes sullo stesso lato della cellula. Il risultato è una polarità positiva alla testa del pesce rispetto alla coda, o viceversa: un sistema dipolare. La polarità creata dall'organo elettrico innesca quindi un campo elettrostatico nell'acqua.

Gli organi elettrici sono abbastanza diversi tra Mormiridi e Gimnotiformi e quindi saranno presentati separatamente.

Mormiridi