Lhoatzin (Opisthocomus hoazin ), noto anche come uccello rettile, uccello puzzola, uccello fetente, o fagiano di Canje, è una specie di uccello tropicale diffuso nelle paludi, nelle foreste ripariane e nelle mangrovie dei bacini dell'Amazzonia e dell'Orinoco, in Sud America. È un uccello molto particolare ed una delle sue caratteristiche più inusuali è quella di presentare due artigli sulle dita delle ali dei pulli, che vengono persi crescendo.
È l'unico membro del genere Opisthocomus (che in greco antico significa "capelli lunghi all'indietro", in riferimento alla sua grande cresta piumata). A sua volta, Opisthocomus è l'unico genere vivente della famiglia Opisthocomidae. La posizione tassonomica di questa famiglia è molto dibattuta dagli ornitologi ed è ancora tutt'altro che chiara.
Descrizione
L'hoatzin è un uccello delle dimensioni di un fagiano, con una lunghezza totale di 65 centimetri (26 pollici). Ha un collo lungo e una testa piccola, con la faccia nuda e di colore blu, e grandi occhi marroni-rossi, mentre la testa è sormontata da una grande cresta costituita da piume lunghe, appuntite e ruvide. La lunga coda fuligginosa ha una punta larga ed è color camoscio. La parte dorsale delle ali è color cuoio scuro, con bordi marroni fuligginosi sulle penne copritrici delle ali e color cuoio striato sul dorso e sulla nuca. Le parti inferiori sono lucide, mentre il crissum (le penne copritrici del sottocoda che circondano la cloaca), le primarie, le copritrici ed i fianchi sono color castagno rossiccio, ma ciò è principalmente visibile quando l'animale apre le ali. L'hoazin è un uccello erbivoro, che si nutre di foglie e frutti. Una delle sue caratteristiche più inusuali è il suo insolito apparato digerente che nella parte anteriore dell'esofago dispone di un grosso gozzo, mentre nella parte posteriore di due rigonfiamenti ricoperti da un sottile strato corneo, utilizzati per la fermentazione di sostanze vegetali, in un modo sostanzialmente analogo al sistema digestivo dei mammiferi ruminanti. Difatti, il nome alternativo di "uccello fetente" deriva dal cattivo odore dell'uccello, che è causato dalla fermentazione del cibo nel suo sistema digestivo.
L'hoatzin è una specie rumorosa, in grado di emettere una gran varietà di richiami rauchi, tra cui gemiti, gracidi, sibili e grugniti. Questi richiami sono spesso associati ai movimenti del corpo, come l'apertura delle ali.
Distribuzione e habitat L'hoatzin è diffuso in un ampio areale sudamericano lungo i bacini del Rio delle Amazzoni e del fiume Orinoco. Prediligendo habitat fitti, che comprendono le paludi, mangrovie e foreste ripariane dalla fitta vegetazione.
Tassonomia
L'hoatzin fu originariamente descritto nel 1776 dallo zoologo tedesco Statius Müller. Si è discusso molto sulle relazioni tassonomiche dell'hoazin con altri uccelli. A causa delle sue particolarità, gli è stata attribuita una propria famiglia, gli Opisthocomidae, e un proprio sottordine, gli Opisthocomi. In passato, venne avvicinato a molti altri taxa come tinamou, galliformi, rallidi, otarde, seriema, grandule, colombi, turachi, cuculiformi e uccelli topo. Uno studio sul sequenziamento dell'intero genoma pubblicato nel 2012 colloca l'hoatzin come il sister taxon di un clade composto da Gruiformes (gru) e Charadriiformes (uccelli marittimi).
Nel 2015, una ricerca genetica ha indicato che l'hoazin è l'ultimo membro sopravvissuto di una linea di uccelli che si è ramificata fino ad esso 64 milioni di anni fa, poco dopo l'evento di estinzione di massa che fece sparire i dinosauri non-aviari.
Storia della classificazione
La collocazione storica dell'hoatzin come galliforme si basa principalmente sulla fenetica e sulla morfologia esterna dell'animale, che somiglia superficialmente ai galliformi terricoli. Tuttavia, questa metodologia di classificazione è considerata inaffidabile e generalmente respinta. Nel 1990, Sibley e Ahlquist classificarono l'hoatzin come un possibile cuculo basale basandosi sull'ibridazione DNA-DNA. Tuttavia, i cuculi hanno piedi zigodattili (due dita in avanti e due indietro), e i turachi sono semi-zigodattili, mentre l'hoazin ha il più tipico piede anisodattilo con tre dita in avanti e un dito opponibile all'indietro. Avise et al., nel 1994, scoprirono che i dati sulla sequenza del citocromo b del mtDNA concordavano con il precedente studio di Sibley e Ahlquist. Successivamente, Hughes e Baker, nel 1999, proclamarono di aver "risolto" le relazioni tassonomiche dell'hoazin, avvicinandolo ai turachi, sulla base della loro analisi di 6 serie di mtDNA e una delle sequenze di nDNA.
Usando sequenze di DNA mitocondriale e nucleare di maggiore lunghezza, Sorenson et al., nel 2003, notarono che tutti e tre i precedenti studi sul DNA erano apparentemente fallaci a causa di errori nella metodologia, delle piccole dimensioni dei campione ed errori di sequenziamento; con il loro studio Sorenson et al. smantellò l'ipotesi che l'hoazin fosse imparentato con cuculi o turachi. Tuttavia, lo studio non riuscì a determinare in modo affidabile i parenti viventi più stretti dell'hoazin. Anche se tendeva a raggrupparsi con le colombe, questa classificazione non era affatto ben supportata, con poco più del 10% di probabilità nella migliore delle ipotesi. Supplementary Material
Fain e Houde, nel 2004, proposero una dicotomia dei Neoaves (neognati esclusi i galliformi) basata sulle sequenze di β-fibrinogeno introne 7 (FGB-int7). Nella loro filogenesi, l'hoazin era un membro basale dei Metaves, un clade proposte che includerebbe molte altre famiglie di uccelli storicamente problematiche, come fenicotteri, svassi, fetonti, grandule e mesiti. Sebbene anche le colombe fossero raggruppate all'interno di "Metavi", non vi era alcune stretta relazione tra queste e gli hoazin. Mentre nell'altro principale lignaggio neoaviano proposto, i Coronaves, i taxon in esso racchiusi concordava ampiamente nella sua filogenesi interna, le interrelazioni all'interno di "Metavi" non erano risolvibili.Per esempio, esiste un clade maggiore di "quasi passeriformi" e i Charadriiformes sono abbastanza distinti. I presunti raggruppamenti metavi, come fenicotteri e caprimulgidi, o fetonti e colibrì, sembravano non avere una base fattuale oltre ad essere raggruppamenti artificiali sulla base di omoplasie molecolari o mancanza di caratteri informativi all'interno del gruppo, come inizialmente suggerito da Fain e Houde. Sembra più probabile che i taxa inclusi in Metaves da Fain e Houde contengano alcuni clade validi, come i Caprimulgiformes, Mirandornithes e gli Apodiformes. Considerando che alcuni "strani Gruiformes", che potrebbero essere i parenti viventi più stretti l'uno dell'altro, costituiscono la maggior parte dei rimanenti Metaves, le colombe, gli hoazin e le sandgrouse rimarrebbero come "Metaves di incerta sedis"(Metaves con posizionamento incerto). Questo sembrerebbe suggerire che l'hoazin è, almeno, più strettamente correlato alle colombe rispetto a molte delle altre presunte famiglie di Coronaves precedentemente suggerite. Successivi studi multigenici di Ericson et al. (2006) e di Hackett et al. (2008) hanno corroborato i cladi Metaves, dipendenti dall'inclusione di uno e due geni rispettivamente. Tuttavia, questi studi non recuperato hoazin come membro di Metaves.
Più , Houde ha intrapreso il sequenziamento dell'intero genoma dell'hoazin. Nel 2011, è stato riferito che più di 1,4 miliardi di paia di basi di DNA di hoazin siano state sequenziate, più o meno pari al suo intero genoma aploide, ma che solo il 2,4% circa del suo genoma sia stato assemblato. Il completamento di questo progetto sarebbe accolto favorevolmente per più ragioni che per la risoluzione della classificazione dell'hoatzin. Al di fuori della diversa classe Aves, sono stati sequenziati i genomi di non più di 4 specie di uccelli, inclusi uccelli acquatici e uccelli canori. Inoltre, molto potrebbe essere appreso coordinando questi sforzi con quello dell'analisi metagenomica della microflora batterica del gozzo degli hoazin."Why Sequence Hoatzin crop microbiome" US Department of Energy Joint Genome Institute web page Retrieved 2017-Nov-08.
Evoluzione
Nonostante la confusa storia tassonomica dell'hoatzin, si ha, almeno, un reperto fossile di un suo stretto parente: l'esemplare fossile UCMP 42823, composto dalla parte posteriore di un cranio. L'esemplare risale al MioceneOriginariamente creduto di età del tardo Miocene – circa 5-10 milioni di anni – , l'osso è stato trovato in associazione con fossili della scimmia Cebupitheca sarmientoi che è considerata del Miocene inferiore o medio, forse di 18 ma almeno di circa 12 milioni di anni di età., ed è stato rinvenuto nell'alta valle del fiume Magdalena, in Colombia, facente parte della ben nota fauna di La Venta. Questo esemplare rappresenta un proprio genere e specie, Hoazinoides, facente parte della stessa famiglia di hoatzin. Si differenzia notevolmente da quest'ultimo per il fatto che il cranio dell'hoatzin è caratteristico, essendo molto bombato, arrotondato e accorciato, e queste autapomorfie sono molto meno pronunciate in Hoazinoides. Miller discusse questi risultati alla luce della presunta affiliazione degli hoazin con i galliformi, che era l'ipotesi favorita a quel tempo, sebbene oggi sia stata respinta. Miler ammonì, tuttavia, "che Hoazinoides non stabilisce in alcun modo un punto di giunzione filetica con altri galliformi" per ovvie ragioni, come sappiamo oggi. Il genere Filholornis, dall'Eocene superiore-Oligocene inferiore (circa 34 milioni di anni fa) della Francia, venne considerato la "prova" di un legame tra gli hoazin ed i galliformi. Il fossile frammentario di Onychopteryx dall'Eocene dell'Argentina, è abbastanza completo, ma non meno dell'enigmatico Foro panarium, dell'Eocene inferiore-medio (circa 48 milioni di anni fa). Entrambi questi generi sono talvolta usati per sostenere un collegamento tra hoatzin e cuculiformi (compresi i turachi). Ma come dimostrato sopra, tutto ciò deve essere considerato come altamente speculativo, come il rapporto di hoatzin con i Cracidae proposto da Miller.