Il forasacco eretto (Bromus erectus Huds., 1762) è una pianta angiosperma monocotiledone appartenente alla famiglia delle Poaceae (o Gramineae, nom. cons.).
Etimologia Il nome generico (bromus) deriva dalla lingua greca ed è un nome antico per l'avena.. L'epiteto specifico (erectus) significa "posizione verticale, eretto" e fa riferimento al suo portamento..
Il nome scientifico della specie è stato definito dal botanico e farmacista inglese William Hudson (1730 – 1793) nella pubblicazione "Flora Anglica; exhibens Plantas per Regnum Angliae Sponte Crescentes, Distributas Secundum Systema Sexuale: cum Differentiis Specierum, Synonymis Auctorum, Nominibus Incolarum, Solo Locorum, Tempore Florendi, Officinalibus Pharmacopoerum. Londini" [Fl. Angl. (Hudson) 39 (1762)] del 1762.
Descrizione
Queste piante arrivano ad una altezza di 4 - 8 dm (massimo 2 m). La forma biologica è emicriptofita cespitosa (H caesp), sono piante erbacee, bienni o perenni, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve e presentano ciuffi fitti di foglie che si dipartono dal suolo....... Radici Le radici sono del tipo fascicolato. Fusto Parte ipogea: la parte sotterranea è composta da stoloni. Parte epigea: la parte aerea del fusto è ginocchiata alla base e quindi ascendente e eretta. I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda e consistenza robusta. La superficie in genere è glabra e liscia. Foglie Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille. Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e priva di auricole (o raramente auricolata); è inoltre densamente villosa. Ligula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata e finemente seghettata; gli apici sono troncati. Può essere subnulla o presentarsi con due orecchiette. Lunghezza della ligula: minore di 2 mm. Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte; i margini sono cigliati mentre la superficie può essere densamente pelosa. Dimensione delle foglie: larghezza 2 – 4 mm; lunghezza 20 – 35 cm. Infiorescenza Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, terminali e ramificate, sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia eretta e contratta. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. Dimensione dell'infiorescenza: 10 – 25 cm. Spighetta Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, con forme lanceolato-acuminate e compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 7 a 9 fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla tra i fiori o sopra le glume. Le spighette possono essere ispide e screziate di violaceo (o anche rosse o verdi). Lunghezza delle spighette: 30 mm. Glume: le glume, mutiche, sono poco disuguali. Lunghezza delle glume: inferiore 7 mm; superiore 9 mm. Palea: la palea è un profillo con alcune venature; è leggermente più corta del lemma. Lemma: il lemma termina all'apice con due denti aristiformi tra i quali è inserita una resta. Lunghezza del lemma: 9 – 18 mm. Lunghezza della resta: 6 – 7 mm. Fiore I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
Formula fiorale: *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate. L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato. Dimensione delle antere: 4 – 7 mm. Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, pubescente all'apice, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, che si origina dal lato abassiale dell'ovario, è breve con due stigmi papillosi e distinti. Fioritura: da maggio a luglio. Frutti I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti colorati di scuro, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.
Biologia Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo.
La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria). In particolare i frutti di queste erbe possono sopravvivere al passaggio attraverso le budella dei mammiferi e possono essere trovati a germogliare nello sterco..
Tassonomia La famiglia delle Poacee comprende circa 800 generi e oltre specie. È una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, il genere Bromus fa parte della sottofamiglia Pooideae ed è l'unico genere della tribù Bromeae.
Filogenesi La tribù Bromeae fa parte della supertribù Triticodae T.D. Macfarl. & L. Watson, 1982. La supertribù Triticodae comprende tre tribù: Littledaleeae, Hordeeae e Bromeae. All'interno della supertribù, la tribù Bromeae forma un "gruppo fratello" con la tribù Hordeeae..
I Bromus della flora spontanea italiana sono suddivisi in tre gruppi distinti: Festucaria G. et G., Anisantha Koch e Bromus s.s. La specie di questa voce appartiene al gruppo Festucaria: il ciclo biologico di queste piante è perenne con un aspetto simile alle specie del genere Festuca (tribù Poeae, sottotribù Loliinae.). A maturità le spighette si restringono all'apice. Le nervature delle due glume sono diverse: quella inferiore ha una sola nervatura; quella superiore è trinervia. La resta del lemma (breve o nulla) è inserita tra i due dentelli apicali del lemma stesso.
Altri studi descrivono questa specie nella sezione Bromopsis Dumort. (le spighette hanno delle forme strettamente lanceolate; i lemmi sono arrotondati o leggermente carenati con punta singola)..
La specie di questa voce è di riferimento al Gruppo Bromus erectus composto, qui in Italia, oltre che dalla specie B. erectus anche dalla specie Bromus pannonicus Kumm. & Sendtn.. In precedenza questo gruppo comprendeva anche le specie B. transsylvanicus Hackel, B. stenophyllus Link, B. caprinus Kerner e B. condensatus Hackel, ora declassificate a sottospecie o varietà del B. erectus oppure considerate sinonimi di B. erectus. Questo gruppo è polimorfo; spesso la variabilità è mascherata dalle modificazioni indotte dall'ambiente (dagli Autori sono state individuate diverse forme). Molte specie (o sottospecie) sono esaploidi, ottoploidi fino a 16ploidi.
Qui di seguito è descritta una breve chiave analitica per distinguere le varie sottospecie di B. erectus della flora spontanea italiana. Gruppo 1A: le piante sono cespugliose e prive di stoloni; Gruppo 2A: la superficie della lamina foglia è ricoperta da ciglia patenti e distanziate l'una dall'altra; Gruppo 3A: la pannocchia è contratta, i rami sono brevi ed eretto-patenti; le glume sono subuguali (lunghezza 7 - 8 mm); i lemmi sono lunghi 11 mm con resta di 5 mm; subsp. erectus. Gruppo 3B: la pannocchia è allargata, i rami sono capillari, arcuati e più lunghi delle rispettive spighette; la gluma inferiore è lunga 2/3 - 3/4 della superiore; Gruppo 4A: la parte laminare del lemma è lunga 10 mm e la resta è lunga 8 mm; subsp. transylvanicus (Steud.) Asch. & Graebn.. Gruppo 4B: la parte laminare del lemma è lunga 13 mm e la resta è lunga la metà; subsp. stenophyllus (Link) Asch. & Graebn. Gruppo 2B: la superficie della lamina foglia è glabra o pubescente ma priva di ciglia patenti; Gruppo 5A: la pannocchia è ampia con rami a una sola spighetta; var. caprinus (A.Kern. ex Hack.) Fiori. Gruppo 5B: la pannocchia è contratta con rami a 2 - 3 spighette; subsp. condensatus (Hack.) Asch. & Graebn.. Gruppo 1B: la base della pianta è strisciante e stolonifera: Bromus pannonicus Kumm. & Sendtn.
Il numero cromosomico della specie B. erectus è: 2n = 28, 36, 43 e 56.
Variabilità Il Bromus erectus è una specie molto polimorfa: ha una notevole plasticità ecologica ed è distribuita su un'ampia fascia altitudinale. I caratteri variabili sono i seguenti: la pelosità sulle foglie e sulle spighette varia da fitta e abbondante a quasi nulla; la pannocchia può essere molto sviluppata e densamente pelosa con 11 - 13 fiori; le glume, inferiore e superiore, possono allungarsi fino a 7 e 10 mm rispettivamente; il lemma arriva a 13 mm di lunghezza con una resta di 8 mm. Di seguito sono indicate alcune sottospecie e varietà di B. erectus, non sempre riconosciute da altre checklist botaniche.
Sottospecie erectus
Nome scientifico: Bromus erectus Hudson, 1762 subsp. erectus Nome comune: forasacco eretto. Descrizione: la pianta è alta al massimo (3) 4 - 6 (8) dm; la pannocchia, lunga 10 – 20 cm, generalmente è contratta; le spighette hanno 7 - 9 fiori e sono lunghe 15 – 30 mm; le due glume sono lunghe 7 e 9 mm rispettivamente; il lemma è lungo 11 mm con una resta di 5 – 6 mm. Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Eurasiatico / Paleotemperato. Distribuzione: in Italia è una sottospecie comune e si trova ovunque (Sicilia esclusa). Nelle Alpi è presente su entrambi i versanti. Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nella Foresta Nera, Vosgi, Massiccio del Giura, Massiccio Centrale, Pirenei e Carpazi. Nel resto dell'Europa è comune; si trova nel Sud Est Asiatico e Africa nord-occidentale, è stata introdotta in America. Habitat: gli habitat preferiti sono le praterie rase, i prati e i pascoli aridi dal piano collinare a quello subalpino. Il substrato preferito è calcareo ma anche siliceo con pH basico, bassi valori nutrizionali del terreno che deve essere secco. Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare fino a ; nelle Alpi frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: collinare, montano e subalpino (oltre a quello planiziale – a livello del mare). Fitosociologia. Areale alpino. Dal punto di vista fitosociologico alpino la sottospecie erectus appartiene alla seguente comunità vegetale: Formazione: delle comunità a emicriptofite e camefite delle praterie rase magre secche. Classe: Festuco-Brometea Ordine: Brometalia erecti Areale italiano. Per l'areale completo italiano la sottospecie erectus appartiene alla seguente comunità vegetale: Macrotipologia: vegetazione erbacea sinantropica, ruderale e megaforbieti Subclasse: Chenopodio-Stellarienea Rivas Goday, 1956 Ordine: Sisymbrietalia officinalis J. Tüxen ex W. Matuszkiewicz, 1962 Alleanza: Securigero securidacae–Dasypyrion villosi Cano-Ortiz, Biondi & Cano, 2015