Il nittereute (Nyctereutes procyonoides, dove nycto- dal greco significa "notte", ereutes "che si aggira", e procyon "procione"), detto anche cane procione o cane viverrino, è una volpe indigena dell'Asia orientale, in particolare delle valli fluviali e dei margini delle foreste nelle regioni dell'Amur e dell'Ussuri, nella Siberia orientale, in Giappone, Manciuria e Indocina.
È una specie anomala che conserva tratti di altri caniformi, come i procionidi e i tassi, andati perduti negli altri canidi. Si distingue per il corpo insolitamente tozzo e lento, la mascherina di pelo scuro attorno agli occhi e la capacità di andare in letargo. La sua bizzarra fisionomia ha in passato portato alcuni studiosi a ipotizzare una stretta parentela con i canidi sudamericani, come il maikong o le licalopecie, ma gli studi genetici hanno dimostrato che si tratta piuttosto di una forma primitiva di volpe. Vengono tradizionalmente riconosciute cinque sottospecie, sebbene vi siano indicazioni che le popolazioni giapponesi, comunemente dette tanuki, siano morfologicamente e geneticamente abbastanza distinte da poter essere considerate una specie a sé stante, N. viverrinus.
Il nittereute è principalmente un animale notturno e opportunista, occupando una nicchia ecologica simile a quella del tasso e della volpe rossa. Si ciba di qualsiasi fonte di cibo disponibile, sebbene nelle zone umide possa diventare un cacciatore specializzato di anfibi.
La IUCN lo classifica tra le specie a rischio minimo, poiché è comune nel suo areale indigeno asiatico ed è ampiamente diffuso in Europa in seguito a introduzioni artificiali. Esemplari della sottospecie siberiana N. p. ussuriensis sono stati segnalati nell'Italia nord-orientale sin dalla seconda metà degli anni Ottanta, sebbene in numero ridotto. In Europa è generalmente considerato un animale nocivo, in quanto minaccia le popolazioni di uccelli terricoli e anfibi e può essere vettore di varie malattie pericolose, come la rabbia.
Descrizione
Il nittereute è un canide di piccola taglia, con un torace allungato e una coda corta. Gli arti sono brevi e snelli, conferendo all'animale un aspetto goffo e tozzo durante l'inverno, quando il pelo è più lungo e le riserve di grasso sono più spesse. Heptner, V. G. & Naumov, N. P. (1998), Mammals of the Soviet Union Vol.II Part 1a, SIRENIA AND CARNIVORA (Sea cows; Wolves and Bears), Science Publishers, Inc. USA., pp. 78-123, ISBN 1-886106-81-9 Il cranio è robusto, con una fronte elevata, una regione facciale corta e una cresta sagittale ben sviluppata. La mandibola presenta una grande protuberanza separata dal processo angolare da un incavo, un tratto primitivo condiviso con gli urocioni del Nuovo Mondo. I denti sono relativamente piccoli e deboli, con il terzo molare inferiore spesso mancante. La faccia è caratterizzata da una mascherina di pelo nero e da lunghi peli sulle guance. Il mantello varia dal giallo al grigio o al rosso, con peli di guardia neri sulla schiena, sulle spalle e sulla superficie dorsale della coda. La borra è grigia o rossiccia. Da adulto, il nittereute misura tra i 50 e i 68 cm di lunghezza corporea e pesa tra i 4 e i 6 kg in estate e tra i 6 e i 10 kg in inverno, prima del letargo. Nowak, R. M. et. al. Walker's Carnivores of the World, JHU Press, 2005, pp. 88-89, ISBN 0801880335 Non abbaia, ma ringhia se minacciato.
È un animale strettamente monogamo, che difende il proprio territorio dagli esemplari dello stesso genere. La grandezza del territorio dipende dall'abbondanza di cibo. L'accoppiamento avviene solitamente a marzo e la gravidanza dura circa due mesi. Entrambi i genitori scavano o s'impadroniscono di una tana una settimana prima del parto. In Finlandia, Polonia e nella Russia sudorientale, la cucciolata media è composta da nove piccoli, che alla nascita pesano circa 120 grammi. Nelle regioni più fredde, come la Russia nordoccidentale, le cucciolate sono generalmente più piccole, con una media di sei cuccioli. Entrambi i genitori si prendono cura della prole, che emerge dalla tana all'età di 3-4 settimane. La taglia adulta viene raggiunta solitamente nel primo autunno dopo la nascita, mentre la maturità sessuale arriva tra i 9 e gli 11 mesi.
Come molti caniformi, ma caso unico tra i canidi, il nittereute va in letargo. Nella prima metà dell'inverno, il grasso sottocutaneo aumenta del 18-23% e il grasso interno del 3-5%. Gli esemplari che non riescono a raggiungere questi livelli di accumulo di grasso solitamente non sopravvivono all'inverno. Quando la neve raggiunge una profondità di 15-20 cm, la mobilità del nittereute è limitata a un raggio di 150-200 metri dalla tana. Durante il letargo, il metabolismo rallenta del 25%, tornando alla normalità verso febbraio, quando le femmine entrano in calore e il cibo diventa più disponibile.
Evoluzione e tassonomia Fossili
Il genere a cui appartiene il nittereute (Nyctereutes) ha una lunga storia evolutiva, risalente al Miocene superiore (circa 6 milioni di anni fa). È probabile che gli antenati di Nyctereutes siano migrati in quest'epoca dal Nord America verso l'Asia, attraversando il ponte di Bering, allora presente tra le due masse continentali. Il più antico rappresentante noto di Nyctereutes è N. tingi, scoperto in Cina: della taglia di un coyote, questo canide si sviluppò nel corso del Pliocene (fino a circa 3 milioni di anni fa) e si diffuse attraverso l'Asia, dando origine, in Europa, all'assai simile N. donnezani, noto principalmente nel giacimento di Perpignano. Wang, X. & Tedford, R. H., Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History, Columbia University Press, 2008, pp. 145-147, ISBN 978-0-231-13528-3
Successivamente apparvero specie più evolute, come N. sinensis in Cina e N. megamastoides in Europa, che alla fine diedero origine alla specie tuttora vivente N. procyonoides. Nel frattempo, Nyctereutes raggiunse l'Africa nel corso del Pliocene con le specie N. abdeslami e N. terblanchei, per poi estinguersi nel Pleistocene medio (circa 1 milione di anni fa). La specie moderna, N. procyonoides, è sopravvissuta in Asia grazie alla sua taglia inferiore rispetto ai suoi stretti parenti e agli adattamenti dentari che lo hanno portato a una dieta ipocarnivora.
Filogenesi La posizione tassonomica del nittereute all'interno della famiglia dei canidi ha subito numerose revisioni a causa della sua morfologia anomala. Nel 1880, Thomas Henry Huxley propose una parentela tra il nittereute e i cerdocionini sudamericani, basandosi su similitudini craniche e dentarie. Huxley T.H. (1880). On the cranial and dental characters of the Canidae. Proceedings of the Zoological Society of London, 1880, 238-288. Nel 1967, la biologa Devra G. Kleiman descrisse somiglianze morfologiche e comportamentali tra il nittereute e l'otocione, notando che entrambe le specie dormono socialmente, si toelettano a vicenda e che i maschi posizionano la coda in una U invertita quando sono sessualmente eccitati. Kleimen, D. 1967, Some aspects of social behaviour in the Canidae, Am. Zool. 7:365-372 Juliet Clutton-Brock lo collocò provvisoriamente tra le licalopecie sudamericane, sebbene ammise che la sua posizione sistematica fosse difficile da determinare, poiché non mostrava chiare affinità con gli altri canidi.
Il paleontologo Xiaoming Wang propose che il nittereute fosse strettamente imparentato con l'attuale maikong (Cerdocyon thous) del Sud America, a causa della dentatura simile e del processo angolare della mandibola ingrandito. Ulteriori studi anatomici sulla forma del cervello di entrambe le specie sembrerebbero corroborare questa ipotesi. Dermitzakis MD, Van Der Geer AAE, Lyras GA (2004) The phylogenetic position of raccoon dogs: implications of their neuroanatomy. 5th International Symposium on Eastern Mediterranean Geology Thessaloniki, Greece, 14–20 April Si è ipotizzato che un antenato comune a Nyctereutes e Cerdocyon sia vissuto nel Miocene superiore in Nord America; resti di Cerdocyon del Pliocene inferiore ritrovati in Texas potrebbero confermare questa teoria. Tuttavia, una filogenesi proposta nel 2005, basata sull'analisi del genoma mitocondriale dei canidi odierni, ha dimostrato che il nittereute è in realtà un membro della tribù dei vulpini, che comprende gli otocioni e le vere volpi:
Sottospecie
Dal 2005, la MSWStando a Mammal Species of the World, che è la fonte principale degli zoologi per la nomenclatura delle sottospecie. riconosce cinque sottospecie di N. procyonoides: N. p. koreensis (Mori, 1922) - nittereute coreano N. p. orestes (Thomas, 1923) - nittereute dello Yunnan N. p. ussuriensis (Matschie, 1907) - nittereute siberiano N. p. procyonoides (Gray, 1834) - nittereute cinese N. p. viverrinus (Temminck, 1838) - nittereute giapponese
È stato però proposto di considerare la sottospecie giapponese una specie a sé stante, N. viverrinus, in base a notevoli differenze di grandezza, morfologia cranica e numero cromosomico, probabilmente dovute al suo isolamento genetico dalle sottospecie continentali sin dal Pleistocene medio. K. Kauhala and M. Saeki. 2004. Raccoon dog Nyctereutes procyonoides. In Sillero-Zubiri, C., Hoffman, M. & MacDonald, D. W., ed., Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs - 2004 Status Survey and Conservation Action Plan, pp. 136-142. IUCN/SSC Canid Specialist Group, ISBN 2-8317-0786-2 Kim, S.-I., Oshida, T., Lee, H., Min, M.-I. and Kimura, J. 2015. Evolutionary and biogeographical implications of variation in skull morphology of raccoon dogs (Nyctereutes procyonoides, Mammalia: Carnivora). Biological Journal of the Linnean Society 116: 856–872
Ecologia Alimentazione e habitat Il nittereute è un animale onnivoro, con una dieta che varia stagionalmente. Nella prima metà dell'estate si ciba principalmente di rane, lucertole, serpenti, insetti e altri invertebrati, oltre che di uccelli e delle loro uova. Si nutre anche di piante, in particolare bacche e frutti, prima di andare in letargo. Indipendentemente dalla stagione, i piccoli roditori rappresentano la sua principale preda. Se ne ha l'opportunità, può nutrirsi anche di carogne, pesci e crostacei, come granchi e gamberi di fiume.
Il nittereute occupa principalmente foreste e boscaglie lungo laghi e ruscelli. Sebbene possa scavarsi una tana, normalmente preferisce occupare quelle scavate in precedenza dalle volpi rosse e dai tassi. In Giappone, la specie è stata segnalata in foreste decidue, foreste di latifoglie sempreverdi, foreste miste, terre agricole e zone urbane costiere o subalpine. Nella Russia orientale predilige le zone di pianura, in particolare prati umidi e terre agricole, evitando le foreste fitte. Nelle aree in cui è stato introdotto, preferisce le foreste umide e le rive di fiumi e laghi in estate, mentre in autunno e inverno si sposta nelle brughiere. Nell'arcipelago finlandese abita soprattutto foreste di pini, dove si nutre di mirtilli.
Nemici e concorrenti Il lupo è il principale predatore del nittereute e ne uccide un gran numero, soprattutto in primavera e in estate, sebbene raramente anche in autunno. In Tatarstan, la predazione da parte del lupo può rappresentare fino al 55,6% della mortalità, mentre nella Russia nordoccidentale può raggiungere il 64%. Le volpi rosse uccidono i cuccioli di nittereute e sono state osservate mordere gli adulti fino alla morte. Sia le volpi rosse sia i tassi competono con i nittereuti per il cibo e, se questi ultimi entrano nelle loro tane, possono essere uccisi. La predazione da parte delle linci è rara, ma i nittereuti sono vulnerabili agli attacchi di vari uccelli rapaci, come aquile reali, aquile di mare, astori e gufi reali.
Areale Il nittereute è originario dell'Estremo Oriente, dall'Indocina settentrionale fino all'angolo sudorientale della Russia. È presente anche in Mongolia e nell'arcipelago giapponese, dove è diffuso su Hokkaido, Honshu, Shikoku, Kyushu, Awaki, Sado e altre isole a nord di Kyushu.
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